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果實的發育係由花朵胚珠內一個或多個卵細胞,與花粉中的精核受精開始,接著分成三個
時期,分別是著果期、細胞區隔期、細胞擴張期(Varoquaux et al., 2000);然而,有些
植物的果實可以未經受精而發育成果實,這種特性稱為單為結果(parthenocarpy)或
stenospermocarpy;另一類無籽果實是子房受精後,胚在發育過程中敗壞,使得長成的果
實內不含種子。比起一般的有籽果實,無籽的果實品質高、口味好,較受消費大眾喜愛 (
郁,1969)。
1. 三倍體無籽西瓜
三倍體無籽西瓜之產生係利用秋水仙素(Colchicine)處理二倍體普通西瓜幼苗之生長點,
使其染色體數倍增成四倍體,再以此為母本與二倍體西瓜雜交,栽培出三倍體植株,由於
三倍體雌雄花染色體異常的配對,使得生殖細胞無生殖能力,大多不能發育成正常種子,
而在果實發育過程中相繼死亡,僅種皮稍稍發育形成白色幼小之胚,此種子嚼食並無感覺
,俗稱無籽西瓜(郁,1969;郁,1975;Henderson et al., 1977)。
2. 植物生長調節劑處理
葡萄品種Delawara之花序於盛花10天前,以100 ppm GA浸泡處理,盛花後兩星期處理第二
次可誘導產生無籽葡萄(Clore et al., 1965;曾, 1997);番荔枝處理GA可誘導單為結果
(楊,1989);細胞分裂素Cytokinin-1-(2-chloro-4-pyridyl)-3-phenylurea (CPPU)處理
未授粉西瓜子房誘導單為結果,以200 ppm CPPU不影響西瓜果實形狀、可溶性固形物含量
等,可以在生產上應用(Yasuyoshi and Yoshiyuki, 1995)。
3. 利用弱X射線照射產生二倍體無籽果實
將經800 Gy劑量的弱X射線照射花粉對正常的二倍體西瓜授粉,可產生二倍體無籽西瓜果
實 (Sugiyama et al., 2002)。
三、無籽作物的基因工程
1. 過量表達IAA生合成相關基因生產無籽果實
運用金魚草胚珠專一性之啟動子DefH9,與auxin生合成相關基因indole acetamide
synthase (IaaM)基因融合,並將其導入茄子(Rotino et al., 1997)、番茄(Mazzucato
et al., 1998)、葡萄(Mezzetti et al., 2002)、草莓和覆盆子(Ginzberg et al.,
2004)中,或是轉殖RolB 基因至番茄,均可使基因轉殖植物單為結果(Carmi et al.,
2003),再利用F1代植物生產無籽果實;另由於種皮只含有來自母本的染色體,故藉由基
因轉殖技術,使auxin於種皮過量表達,可使F2代種子敗壞,例如indole acetamide
synthase (IamS)與 indole acetamide hydrolase (IamH)基因之表達(Varoquaux et
al., 2000)。
2. 利用毒素基因生產無籽果實
利用細胞毒素基因barnase置於種皮特異性啟動子之下,並結合Cre-lox專一重組系統,經
由雜交育種方式,達到防止F2代種子產生的目的(Varoquaux et al., 2000)。
3. 單為結果基因之使用
番茄parthenocarpic fruit (pat)基因突變,導致花畸形發育、雄不稔及單為結果的產生
(Mazzucato et al., 1998)。
4. 利用無籽技術(’terminator technology’)生產無籽果實
將胚發育後期pLEA4基因啟動子融合毒素基因RIP,並於其中插入p35S::Tn10兩端皆為
lox-site片段,轉殖至植物,另將p35S(3teto)啟動子融合Cre基因轉殖至另一植物,當兩
植株雜交產生F1植株,利用四環素(tetracycline)處理,啟動Cre基因表現將
p35S::Tn10切下,而使毒素基因大量表達於胚發育後期,進而產生無籽果實(Varoquaux
et al., 2000)。
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人類之所以偉大,正在於他是一座橋樑而非目的;
人類之所以可愛,正在於他是一段跨越與完成。
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