http://www.sdau.edu.cn/sdauweekly/_private/2003/687/687-3.htm
根系是農業生產措施的主要作用中心，它不僅具有固定、吸收、合成、分泌、輸導和貯藏
等基本功能，同時還具有感知能力。果樹根系研究是變革傳統果園管理、提高果品產量、
改善果實品質的潛力所在，是果樹生產的真正「根本」。根系作為「地下工作者」，相對
於地上部，在研究方法上有很大難度，尤其是蘋果等這樣的高大樹木。
山東農大從上世紀六十年代，就開始了果樹根系研究。尤其是近十幾年，園藝學院以蘋果
根系為中心的研究小組，在束懷瑞院士的帶領下，從最初的根系生物學觀察到生理學與生
態學機制的探索，再到根系信號識別與轉導等方面的研究，取得了一系列的理論成果，也
創造了「地膜覆蓋穴貯肥水」等生產技術，提出了限根栽培、根系界面效應利用、根系介
質轉換、隔行交替灌溉及通過斷根提高果樹水分利用效率等對生產有指導意義的觀點和設
想，這些內容的大部分已在《園藝學報》、《中國農業科學》、《植物學報》、《科學通
報》和國際園藝學會主辦《Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａ》等刊物上正式發表
，有些內容作為研究成果的重要組成部分，獲得了山東省科技進步一、二等獎和國家科技
進步二等獎。
蘋果根系研究是山東農業大學果樹學學科的特色工作之一，多年來專注於根系，這在國內
是獨一無二的，代表了我們國家同類研究的最高水平，也在國際上產生了一定影響，下面
圍繞根系生理機能介紹其中的部分內容。
１．根系研究試材的選用
如何合理的選用試驗材料，這是每一個研究工作者首先要考慮的問題。選材不當，將很難
獲得既準確可靠又有代表性的結果。「果蠅」是遺傳學研究的最佳試材，「擬南芥」是從
事分子生物學研究通常選用的模式植物，根系研究應當選用什麼樣的材料呢？
由於蘋果根系研究不是純基礎研究，必須聯繫生產，而生產中應用的材料，往往不是能夠
獲得準確結果的最佳材料。而且根系生活於地下，選材時很難保證試材的一致性；同時根
系由砧木種子發育而來，而常用蘋果砧木種子多數高度雜合，實生後代「瘋狂分離」，個
體間的基因差別令人難以把握，如果選材不當，處理效應會被基因差異所掩蓋。這是令嚴
謹的科研工作者非常「頭疼」的問題。
我們通過調查和多種處理，查明在蘋果常用砧木中平邑甜茶根繫個體差異最小，對土壤環
境變化反應最敏感，是用於根系研究的最佳試材，並找到了地上部變異與根系變異的相關
關係。同時利用平邑甜茶高度無融合生殖的特點，建立了判斷蘋果根系基因型差別和環境
因素對表現型差異的貢獻的方法，確定了幾種常用蘋果砧木基因型差異程度在其個體差異
程度中所佔比例，這為準確評估處理效應，保證結果的正確可靠奠定了基礎。目前，平邑
甜茶已成為果樹應用基礎研究的首選材料。
２．蘋果新根的發生與生長
蘋果新根的形成受多種因素的控制，其中激素和營養最為重要。激素對根的形成起啟動作
用營養是根形成的物質保障和能量基礎。
誘髮根形成的激素中，生長素最重要。ＩＢＡ、ＮＡＡ、２，４－Ｄ等三種結構不同的生
長素類物質處理新定植和定植一年的蘋果幼樹根系，新根數量均顯著增加。測定ＩＢＡ處
理後內源ＩＡＡ變化，發現ＩＡＡ含量明顯升高。ＩＡＡ是蘋果根系發生和生長的關鍵因
子，對根的形成具有雙重作用。適當高濃度會刺激根原基形成，但對新根的生長起抑製作
用，濃度適當降低後則促進新根生長。植物體內的醛氧化?的活性對ＩＡＡ的產生起調控
作用。蘋果幼樹根系ＩＡＡ氧化?和過氧化物?的活性也與根生長有密切關係。主幹環割限
制了新根發生和生長，而提高了這兩種?的活性。生長緩慢且不易產生新根的輸導根，這
兩種?活性顯著高於生長迅速並易產生側根的延長根。延長根基部ＩＡＡ氧化?活性極低，
而此處正是易發生側根的部位。ＩＡＡ氧化?表現活性需要酚類物質作輔基，因此酚類物
質可間接影響ＩＡＡ含量，進而影響根的形成。測定蘋果根、梢不同部位的ＩＡＡ含量、
ＩＡＡ氧化?和過氧化物?活性，以及兒茶酸、氯原酸、咖啡酸、阿魏酸、香豆酸和根皮?
等六種酚類物質，經統計分析後看到，酚類物質可以直接或通過影響ＩＡＡ氧化?及過氧
化物?活性來影響ＩＡＡ的含量，從而影響根系的發生及生長。多胺能與核酸、蛋白質及
生物膜直接結合，對外界刺激反應很敏感，被認為是一種第二信使。生長素調節蘋果根的
分化和生長可能是通過多胺進行的，實驗發現蘋果根系外用ＩＢＡ能提高內源多胺含量，
而且根量增加；外源多胺也能增加根量，同時多胺生物合成抑制劑能抑制ＩＢＡ誘導的新
根形成。
除生長素外，其他激素對蘋果根的發生也有調節作用。如外用ＧＡ１＋３，能增加延長根
的數量，ＰＰ３３３可相對增加吸收根數量，但延長根變短，吸收根變粗。ＣＴＫ對新根
發育也有影響，但不同類型的ＣＴＫ效果不同，統計分析表明，較高含量的ＺＲｓ不利於
根的發育，而ｉＰＡｓ對新根的生長發育有促進作用。外用ＡＢＡ會抑制新根的生長，但
一定低濃度的ＡＢＡ，能夠促進根系生長，實驗表明輕度乾旱時，不僅ＡＢＡ濃度提高，
而且延長根生長加快，吸收根數量增加；此外，ＡＢＡ合成抑制劑明顯抑制根系生長。
營養物質對根形成的影響明顯，如摘除蘋果成熟葉去掉碳源，吸收根形成受到強烈抑制；
早期落葉的蘋果幼樹，幾乎找不到白色新根；早春和秋季土施尿素或有機肥明顯增加白根
數量，有機肥和生長素混用對增加新根數量效果明顯好於單用生長素；有機肥增加吸收根
數量，明顯提高吸收根／延長根比值，尿素主要增加延長根數量。
果樹整個根體系的建立，實際是各級側根不斷形成和增大的結果。側根通常最早發生在延
長根的基部，即其根毛區稍後的部分，一般產生於中柱鞘細胞。這些側根大部分進一步分
枝，成為產生吸收根的基地号吸收生長根及其次生根軸国，少部分可生長成為新的側生延
長根。延長根生長一定時期後產生次生結構，逐漸加粗，成為根系骨架的一部分。延長根
形成的第一周內通常不產生側根，當生長變慢，其基部激素達到一定平衡時，啟動側根原
基的分化。這時，幾個連在一起的中柱鞘細胞的細胞質變得濃厚，並進行平周和垂周分裂
，形成一群細胞突起即側根原基，其頂端分化為分生組織和根冠。側根原基的細胞分裂、
分化、生長，穿過母根的皮層突破表皮形成側根。側根原基的形成一般對著韌皮部發生，
由於初生木質部和初生韌皮部在根內是縱軸方向成條存在，因而側根在母根表面上常有規
則地縱列成行，其行數與初生木質部束數相同，生長素對側根的誘導，能使這種規律清晰
地呈現出來。如將２，４－Ｄ施於蘋果根部，可見到誘導出的新根，在母根上呈１２０度
縱列三行，非常有規則。
激素用於離體器官生根（插枝生根和組培生根）已有廣泛研究，但是將植物激素直接用於
完整植株，並結合肥料使用調控根系發育，設計果樹根型，我們這是第一家。研究結果是
變革果樹根系管理和創製新型肥料（如激素肥）的重要依據。
３．蘋果根系鈣素吸收
鈣不僅是重要的營養元素，它還可作為信號物質與鈣調素一起調節多種生理生化過程，對
蘋果果實品質的形成與維持具有更重要的意義，一旦鈣營養失調果實便表現出各種各樣的
生理病害，使品質嚴重下降，而多數情況下土壤並不缺鈣，其可溶態含量遠高於Ｐ、Ｋ、
Ｍｇ等元素，造成果實缺鈣原因在於吸收、運輸等環節，以前認為鈣素吸收是一個被動過
程，我們的結果表明，蘋果根系對鈣素的吸收與供鈣濃度有關，在低供鈣濃度下鈣吸收受
代謝控制，是一個主動過程，與鈣離子泵的活性、分佈等有密切關係。根系鈣吸收能力與
砧木的遺傳種性有關，也受溫度和ｐＨ等環境條件影響，與其他元素不同的是其吸收適溫
比較低（１５～２００Ｃ）。鈣吸收受到激素的調節，生長素明顯提高根系鈣離子的吸收
速率，其他激素也有一定效應。信號轉導途徑中的陰陽離子通道、鈣調素和蛋白磷酸化過
程等均參與了鈣的吸收及生長素對鈣素吸收的調節，其中蛋白磷酸化對鈣吸收起負調控作
用。
本部分的研究結果改變了人們對於根系鈣吸收只是單純的被動過程的傳統認識，並將信號
轉導理論率先引入果樹營養，開創了用激素調控果樹根系營養吸收的新領域。
４．果樹根系限制
九十年代初，我們通過大量的根系調查，發現果樹（蘋果）儘管根系與地上部明顯相關，
但並不總是「根深葉茂」，實際根系總量與地上部的生長量是一個開口向下的「拋物線」
關係，並不是在任何時期都是根系越多越好，提出生產中不僅大力促進根系發育，在適當
的時候還要對根系進行適當限制的觀點。這在理論上主要依據研究中發現的根系局部營養
空間與植株整體生長發育的關係（大多數情況下只有一部分根系能夠正常發揮其功能，對
蘋果而言，只要１０％的根系營養空間處於最佳狀態，就能夠滿足整個植株的需要），以
及根系「生長冗余」現象（為了在生存競爭中獲勝，植物總長出對於生產而言而多餘的部
分，即所謂「生長冗余」，適當限制根系生長，會減少「生長冗余」，節約資源，提高經
濟係數，實現果樹高產）。
５．根冠通訊與果樹水分有效利用
面對環境變化，果樹並不是可憐的被動者，在某些方面也像人一樣，具有對環境變化快速
感知和主動適應的能力。其根系能夠識別土壤環境信號，並通過根源信使調控地上部的反
應。脫落酸是重要的根源逆境信使，在根源逆境信使脫落酸的產生過程中，蛋白磷酸過程
參與蘋果根系對乾旱的原初識別。在研究根冠信號傳遞的基礎上，我們依據８個方面的研
究結果，提出了「根系」是植物「大腦」或「頭部」的設想，明確了果樹逆境信號傳遞的
三個階段，同時結合水分利用效率與光合、蒸騰的關係及根源信使對氣孔運動和同化物分
配的調節，提出了提高果樹水分利用效率的幾種措施：（１）調節果樹根繫在上下層土壤
的分佈，降低上層根與下層根的比例。（２）通過斷根和剪枝改變地上地下的平衡，形成
最佳根／冠比。（３）充分發揮部分根系的吸水和環境識別作用。（４）實施隔行交替灌
溉，改變果樹根系層充分和均勻濕潤的傳統灌水方法。
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志不定 心不安
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