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園藝作物單性結實(Parthenocarpy)性能早為人們所知，意指子房不經授粉或別的刺激而
發育成果實[ 1 ]。但需要指出的是無籽果或只有空癟種子的果實不一定就是單性結實果
，這一現象通常又稱為偽單性結實[2]，例如柿的的一些品種在授粉受精(即具有兩性過程
)後由於胚乳細胞的形成異常，胚停止發育而不形成種子但形成果實；葡萄的無核白品種
在授粉受精(兩性過程)後由於合子的分裂在時間上落後於胚乳核兩周也不能形成種子；西
洋梨、甜櫻桃等在授粉受精(兩性過程)後由於染色體異常或營養供應不足，使胚發育不正
常或是中途停止發育，因而成熟果無種子。
為了與這種具有兩性過程而結出無籽或空癟種子果實的偽單性結實相區別，自動或天
然單性結實（automatic or natural parthenocarpy ）的確切含義應該是指胚珠未經受
精，而子房、花被或花托發育形成果實的現象。
1 單性結實的生理基礎
子房中胚珠的有無及數量與單性結實的關係 Nitch[ 3 ]在50年代就曾指出番茄單
性結實果中具有類似於種子結構的珠心組織(nucellar tissue)，它產生果實生長所需的
生長素；Lin等[4]也證實在番茄單性結實品種Severianin中確實有一種跟種子很類似的結
構物質(seed-like structures)存在。曾驤[ 5 ]指出單性果的胚珠可能在短期內操縱座
果及果實的初始發育，其所提供的初始刺激啟動了子房壁自我催化合成生長激素，從而刺
激子房發育成果實。據最近的研究[ 6 ]，能天然單性結實的園藝作物，子房中胚珠多的
種類或品種容易單性結實，瓜類和茄果類蔬菜，柿、柑桔、葡萄等均屬此類型；相反含胚
珠少的桃、李、杏等則較難產生單性結實。顯然，胚珠越多，越有助於更多的生長激素合
成，以致坐果和果實膨大[7]。
激素及其平衡與單性結實的關係 關於園藝作物的單性結實，Gustafson[ 8 ]最早
從激素入手展開了研究，並首先提出天然單性結實的生長素學說，這一學說認為能單性結
實的植物在花蕾期就含有較高濃度的生長素，刺激子房發育成為果實。曹碚生等[ 9 ]和
戴惠學[ 10 ]分別在黃瓜和番茄的單性結實研究中得到了與Gustafson一樣的結論，即花
前2d至花後4d子房中IAA含量顯著高於非單性結實品種，在黃瓜、番茄的子房發育中IAA與
幼果單重均呈顯著正相關r黃瓜＝0.9248**，r番茄＝0.9383。但也有與Gustafson觀點不
一致的報道[11,12]，王碧青等[11] 和張上隆等[12]在分別研究禾蝦串荔枝和溫州蜜柑的
單性結實性能時發現花前IAA在子房中含量較低，溫州蜜柑中IAA始終處於較低的水平，而
在禾蝦串荔枝中在花後第3d才有一個IAA含量高峰。
在其他激素研究中，張上隆等[12]的實驗表明，能單性結實的溫州蜜柑子房在開花當
天的ZT含量就較高，約為500 ng/果，是非單性結實品種廣橙的2倍，至花後第3d未授粉的
廣橙子房ZT僅增至303.57 ng/果，而溫州蜜柑子房在花後第4d單性果中ZT含量增至1 250
ng/果，其子房發育與ZT含量呈顯著正相關r＝0.9432**，說明ZT對子房的早期發育有著重
要作用。Koshioka等[ 13 ]認為高水準的赤黴素特別是GA1對番茄單性結實是特別重要的
。戴惠學[ 10]在番茄單性結實品種Os和Santian中觀察到花前GA3含量就顯著高於非單性
結實品種海粉901，GA3與子房發育呈顯著正相關，r os=0.8977**、r san=0.9899**。但
是曹碚生等[ 9 ]的研究結果顯示，GA3在黃瓜單性結實與非單性結實品系的授粉與不授粉
處理中含量變化均無規律，表明GA3在黃瓜的果實發育中似乎不起作用。最近,Mariano 等
[ 14 ] 研究番茄pat-2基因型的單性結實性能時，發現pat-2基因型不授粉子房中的
GA20 含量特別高而致單性結實，相反，野生型不授粉子房中GA20含量很低而不能單性結
實。
Davison等[15]發現酸櫻桃幼果中脫落酸類物質的變化與果實的生長速率相平行；
Goldshmidt[16]發現甜橙在開花進程中ABA含量隨器官發育而增多。張上隆等[ 12]、曹碚
生等[ 9]和戴惠學[ 10 ]的研究均表明ABA含量與溫州蜜柑、黃瓜和番茄的子房發育均呈
顯著正相關，相關係數分別為r溫州蜜柑=0.9543**、r黃瓜=0.9504**，r番茄=0.9968**。
目前這一現象的解釋認為，細胞中的ABA高度區域化，並在這一區域內影響特定蛋白質的
合成，最終庫活力增強 [16,17,18]。因此可以認為單性結實果更依賴ABA以增強庫活力，
從而在與其他器官的養分競爭中取得優勢。
許多研究認為[19,20]，不同激素間特定的平衡狀態對刺激子房膨大和促進果實發育
的作用比單一激素的作用更大。單性結實的桔子和柿子花前1d和開花當天的生長促進物質
與生長抑制物質的活性都相當高，花後3d內生長促進物質活性仍然相當高，而抑制物質水
平則明顯降低，這可能是子房繼續發育的原因[19]。經進一步鑒定，子房中的生長抑制物
質主要是ABA和水楊酸，而促進物質中以IAA為主，也有其他激素[7,21]。分析柑桔、黃瓜
和番茄的子房中ABA/IAA比值的結果表明,ABA/IAA隨子房發育而穩定下降[9,10,12]。由此
可以看出，在子房發育過程中，IAA增加的速度超過ABA增加的速度。邱燕萍等[20]研究荔
枝單性結實品種禾蝦串荔枝內源激素平衡與座果關係的結果表明，在花前1d與開花當天的
內源生長促進類激素(IAA、GAS、CTK)水平遠超過生長抑制類激素ABA，
(IAA+GAS+CTK)/ABA々2.7，花後3d，二者比值進一步增大，(IAA+GAS+CTK)/ABA=14.8。因
此，荔枝品種禾蝦串在開花期相對高水準的生長促進類激素保證了其子房能順利進入坐果
期。
激素平衡理論的現實意義在於進行人工誘發單性結果時，只有滿足子房發育所需的幾
種激素的最佳平衡狀態才能獲得成功。否則，如果造成某種激素水平的過高或過低都不利
於子房的發育，就不可能誘發成功。例如，蘋果和梨過去用生長素類物質不能引起單性結
實，但當用IAA+GA的混合液處理時則可成功地誘導單性結實[7]；而「桔蘋」則要求IAA、
GA和CTK三者混用才會有效果[5]。最近，喻景權等[22]在瓠瓜單性結實的人工誘導研究中
發現濃度相同的4種細胞激動素類物質即 [(2-氯-4-吡啶基)-N』-苯尿]（CPPU）、6-苄基
腺嘌呤（6-BA）、N,N』-二苯尿（D-PU）和N-苯基吡啶尿（4-PU），只有CPPU能顯著促進
瓠瓜的座果及果實發育。產生這一現象的原因可能是4種細胞激動素類物質濃度雖然相同
，但其活性不一定相同所致。
有關酶活性與單性結實關係的報道極少,僅曹碚生等[23]在黃瓜單性結實研究中測定
了過氧化物酶(POD)活性變化,其研究結果表明，開花當天至花後4d，單性結實品種EP-6的
POD活性呈迅速下降的趨勢，POD與幼果的單果重呈負相關，r=-0.7935；同時測定的兩個
非單性結實品種(YD-1和ZD-1) 花後不授粉子房的POD活性異常升高。
2 環境因數與單性結實的關係
單性結實受許多環境因素影響，其中最重要的是溫度和光照。低溫可引起蘋果、梨、
番茄、茄子和茄瓜等的單性結實[24~29]。有人認為是低溫促進了GA的產生[7]；也有人認
為，在較低的溫度下，黃瓜子房能正常結果的原因在於黃瓜雌蕊組織中生長素活性很高
[1]。Ercan等[30]的研究表明，高溫可引起茄瓜的花粉萌發率顯著降低(0.8%~7.53%)，而
極低的花粉萌發率可能是茄瓜單性結實的主要原因；另有人認為高溫打破了體內內源激素
原有的平衡狀態，主要是通過抑制物的降解而有利於座果[7]。
短光照容易引起單性結實。Nitch[ 3]發現夜間低溫和短光照是增加黃瓜雌雄同株品種
單性結實的主要因素；Rudich[ 31]則認為光週期對單性結實的作用可能是一種生長素的
效應，因為短光照可增加生長素活性，因而他在黃瓜開花期間利用4種溫光週期即高夜溫
和長光照(18°C，16h)、高夜溫和短光照(18°C，11h)、低夜溫和短光照(12°C，11h)以
及低夜溫和長光照(12°C，16h)處理黃瓜的結果表明，單性結實的品種在低夜溫和短光照
下更容易單性結實。
3 單性結實的誘導
3.1 授粉誘導(蒙導)單性結實 給柱頭授以不親和花粉或親和但無發芽力的花粉雖
未受精，但由於授粉本身的刺激可形成單性結實果。據報道 [7] ,用四倍體日本夏橙的花
粉給日向夏橙和八朔等品種授粉都很容易得到單性結實果，這些果實與有種子的果實在果
實大小和品質等方面均無差異；Zhang[32]用γ射線輻射過的花粉對蘋果進行授粉，成功
地誘導了Gold Delicious、Erovan X6677、R1-49蘋果的單性結實；余文貴等[24]將番茄
的新鮮花粉置於100°C下8h，使其失去活力後，授到去雄後的RP75/79的柱頭上也成功地
誘導了單性結實。
花粉刺激單性結實的本質在於它攜帶少量激素。但更為重要的是，它能提供一種促進
子房中激素合成的酶系統，可以確保坐果和果實生長。
3.2環剝誘導單性結實 環剝是果樹修剪中一項常規的技術措施。實踐證明，環剝可
提高某些柿和葡萄品種的單性結實能力，其原因是環剝阻礙了生長素(IAA)的向基部運輸
，因此切口以上的IAA增多，從而刺激單性結實[5]。環剝還可增加果實碳水化合物的積累
，使柿無核果實得到豐富的營養而不斷生長[6]。
3.3 振動誘導單性結實 Steve等[33]和Murray等[34]在研究茄瓜的單性結實性能時
均發現人工振動或搖動花序可誘導單性結實。一個有趣的現象是茄瓜單性結實品種
Serverianin的9個家系(來自於9個單株)在兩年的大田試驗條件下單性結實率均高達
97%~100%，但當把9個家系全部種植在溫室中時，單性結實率明顯下降，最低的只有10%，
最高的也不過64％，而當把這9個家系的後代再種植到大田時，單性結實率又提高到
95%~97%。為此，Steve等和Murray等均認為，大田條件下風使植株處在經常性地擺動之中
，是刺激子房發育的一個重要因素。振動誘導單性結實的機制尚未見報道。
3.4化學誘導單性結實 自從Gustafson[8]首次用生長素成功地誘導了番茄的單性結
實後，人們開始在許多果菜類蔬菜上和多種果樹上試驗用包括生長素在內的多種激素和植
物生長調節劑誘導單性結實。據報道[35]，我國學者黃昌賢第一個用生長素誘導了西瓜的
單性結實。現在用生長素及其化合物可以誘導無花果、芒果、醋栗、番石榴、油梨、黑刺
莓、番茄、茄子、大椒、茄瓜、西葫蘆和南瓜等作物的單性結實,赤黴素可有效誘導蘋果
、梨、越桔、甜橙、番茄、茄瓜的單性結實[3,6,32]；細胞分裂素可使葡萄、無花果、瓠
瓜單性結實[2,22]；許多試驗表明，兩種或兩種以上的激素混用誘導單性結實的效果顯著
好於單一激素的效果[7,28,36]，如用GA500×10-6μL.L-1 +NAA20 ×10-6μ
L.L-1+BA100 ×10-6μL.L-1處理4個梨品種，其單性結實率都較單一激素高，其中長十郎
和菊水兩個梨品種比授粉果還好，含糖量也都高於有種子的果實。生長素和赤黴素混用可
使桃、梅、杏、番石榴、枇杷等幾乎不能單獨用生長素誘導其單性結實的果樹獲得單性結
實能力；南瓜開花期間用赤黴素＋萘乙酸處理雌蕊更容易引起單性結實。一些植物生長延
緩劑或抑制劑也能有效地誘導單性結實，如葡萄在開花期用矮壯素(二氯乙基三甲基氯化
銨)處理，柑桔、荔枝、芒果和黃皮用青鮮素(順丁烯二酰肼)處理都能誘導單性結實[5,7]
，汪俏梅[ 37 ] 用50 mgL-1 CCPU處理苦瓜雌花能誘導苦瓜單性結實和提高座果率。
對某些作物來說，化學方法誘導的單性結實並未賦予被誘導作物的單性結實能力，而
是通過化學誘導阻礙或破壞了形成正常有籽果的機能，從而激發了某些品種原來具有的單
性結果的潛能[5]。例如用GA3的100×10-6μL.L-1溶液在花期處理葡萄品種「玫瑰露」，
花粉發芽率降至零（因GA是一種殺花粉劑），子房壁和珠心的發育受到顯著促進，胚因而
處於嚴重的發育落後狀態,開花時，異常的和未分化的胚比率大大上升。這兩者結合，再
加上該品種本身的單性結實潛能(正常授粉受精時單性果率可達30%~50%)，GA3誘導的單性
結實率幾乎達到100%。
4 單性結實的遺傳特性及單性結實品種的選育
George等[38]指出，一個植株如果能結出1個以上的、在大小形狀與有籽果實差不多
的果實時，就可視其為單性結實株.因此，他認為單性結實是一種質量性狀，一個植株要
末是單性結實株，要末就是非單性結實株。黃瓜的單性結實一直被認為是一種質量性狀，
由一個不完全顯性基因P控制，純合條件下PP早期就能單性結實，雜合條件下Pp形成單性
結實果比純合子PP遲，單性結果數也少，隱性純合子pp不能單性結實。Ponti[39]根據自
己的研究得出結論認為不可能有很多微效基因影響黃瓜的單性結實；單性結實受3個獨立
的,同分異構的，具有加性效應和上位性作用的主基因共同決定。曹碚生等[40]運用數量
遺傳學原理研究了黃瓜單性結實的遺傳效應，認為基因效應符合加性一顯性模型，且以加
性效應為主，控制單性結實果數和單性結實產量的最少基因對數分別是3對和4對。
El-Shawaf[41]則認為黃瓜單性結實的產量是一種數量性狀遺傳，受加性和非加性基因效
應的共同作用。比較一致的看法認為番茄單性結實的遺傳受隱性基因控制，但隱性基因對
數卻不一致[42,43]；薛林寶等[42]研究番茄單性結實的結果表明，品種Os與83-15的單性
結實性狀受1對隱性基因控制；但Philouze等[44]則認為番茄的兼性單性結實性狀是由多
基因控制的數量性狀。Jaime Prohens等[45] 研究茄瓜單性結實的結果表明，茄瓜單性結
實受顯性基因P控制，純合的PP單性結實果數與有籽果數相等，在雜合狀態下Pp植株單性
結果數與有籽果數之比約為0.6:1，反映出基因P有劑量效應。在Jiame等的研究中還提出
了三個屬於多基因控制的數量性狀，即：（1）單性結實效率(effociency of
parthenocarpy over seeded fruit set)—無籽果數與有籽果數之間的比值，其比值越高
，單性結實能力越強，越有利於在不良條件下座果；（2）單性結實座果指數
(parthenocarpic fruit set index ,PFSI)—無籽果數與總果數之間比值的二倍，而
0<PFSI仝2，在一個分離的世代中PFSI呈現連續變異；（3）兼性單性結實程度(degree
of faculative parthenocarpy ,DFP)—在自然授粉條件下無籽果數占總果數的百分率，
所以也是一種數量性狀。
總之，單性結實的遺傳是相當複雜的，不同種類植物的遺傳特性不盡相同，尚待深入
研究；目前關於單性結實遺傳的研究還僅僅局限在少數幾種蔬菜作物上，在果樹作物上還
屬空白，這可能是由於果樹的多年生特性所決定的。
由於對單性結實遺傳規律的認識還很不全面和深入，因此單性結實新品種選育尚缺乏
強有力的理論指導，以致育種進展緩慢。比較成功的是黃瓜和番茄單性結實新品種的選育
[1,46]。國外有人採用具有單性結實性能的黃瓜雌性系和兩性系雜交產生雌性單性結實雜
種，其雌性率可達100%，增產效益十分顯著[47]。美國的醃漬黃瓜品種多數為雌性單性結
實的一代雜種[ 41 ]。番茄單性結實性狀屬於隱性遺傳[ 42]，在選配保持單性結實性能
的組合時，要求雙親均應具備單性結實基因，這就給實際應用帶來了一定的困難，因為目
前番茄單性結實種質資源或材料還相對較少。番茄的單性結實主要由遠緣雜交獲得，對其
後代須經多代選育或再轉育才能進入生產應用。
果樹作物單性結實的鑒別和單性結實品種的篩選也取得一定進展[6,48]。不同樹種的
單性結實能力存在差異，如香蕉、梨和柿經常發生，而在柿中澀柿類型品種的天然單性結
實能力比甜柿品種強，澀柿中大磨盤柿是典型的單性結實品種，個別的蘋果品種與部分美
國長山核桃的單性結實偶有發生[6]；柑桔中的溫州蜜柑，荔枝中的海南無核荔、茂紅糯
、假香荔、禾蝦串、假掛綠五個品種都具有單性結實性能[48]。由於果樹主要是無性繁殖
，相對於蔬菜作物來說，它的單性結實特徵較容易穩定和提高，因此，果樹單性結實性狀
的利用可能比蔬菜作物潛力大。
近幾年來單性結實轉基因的研究取得了一定的進展。Giuseppe等[49] 首次在煙草和
茄子上進行了轉基因研究。其方法是首先構建一嵌合基因,這一嵌合基因由iaaM基因的編
碼區和在子房中特異表達的DefH9啟動子構成;iaaM基因來自薩氏假單孢菌(Pseudomonas
syringae pv.savastanoi)，它編碼合成色氨酸單氧酶，而色氨酸單氧酶能將色氨酸氧化
為吲哚乙酰胺，吲哚乙酰胺雖然不具有生長素的活性,但在植物體內可經化學或酶促反應
緩慢轉變成IAA、IAA是植物體內主要的生長素形式[50] ； DefH9來自於大金魚草（
Antirrhinum majus）缺失的同源染色體9，它在子房中特異表達。將這一嵌合基因導入煙
草和茄子中，成功獲得轉DefH9-iaaM基因的植株，它在煙草和茄子花發育期間表達，當去
雄時能形成單性結實果實。Guglielmo等[ 51 ] 在田間試驗中觀察到，茄子轉
DefH9-iaaM 基因品種其產量顯著提高，甚至比未經轉基因的茄子進行激素處理的還高。
Nadia等[ 52]也成功地將DefH9-iaaM基因導入番茄，其在田間試驗中去雄後的座果率與正
常授粉的相似，鮮果重、果實pH和可溶性固形物含量與正常授粉果相近。
5 展望
隨著農業設施技術的發展，採用大棚及溫室栽培蔬菜和果樹越來越普遍，但如何保證
這些作物正常結實仍然是一個技術難題。瓜類蔬菜常需人工輔助授粉，茄果類蔬菜雖為自
花授粉作物，但在冬春季低溫條件下一般品種結實性能差，輔之以2，4---二氯苯氧乙酸
（2，4-D）或對氯苯氧乙酸（PCPA）等生長調節劑處理，不但人力和物力花費較多，增加
成本，而且稍有不慎就會造成果實開裂和畸形[46]；櫻桃在設施栽培並配置授粉樹的基礎
上，還應進行人工授粉；桃可自然結實，在日光溫室栽培中對有的品種即使配種授粉樹，
但由於室內無風和無昆蟲，自然授粉仍然受到限制，因此應採用機械吹風傳粉、放養蜜峰
傳粉和人工授粉等措施。不過，這樣做費時費工，生產成本增加，經濟效益降低[53,54].
在設施條件下如何使栽培的園藝作物能夠單性結實從而增產增收是目前迫切需要解決的問
題。至於今後這一領域的研究方向，我們認為以下幾個問題值得考慮：
（1）在進行單性結實性能鑒定的基礎上，全面而深入地開展單性結實遺傳規律或遺傳模
式的研究，為單性結實品種選育提供理論基礎。
（2）單性結實的生理機制已有較多的工作，但尚不完全清楚，今後對未受精的胚珠與子
房等互作關係以及激素對這一關係的調控機制應深入研究。
（3）目前一些園藝作物還不能實現化學誘導單性結實，其原因則是人們對子房發育所需
的激素種類及其平衡關係尚欠瞭解。這只有瞭解花前和花後3~4內受精果中內源生長物質
（主要是激素）的種類和含量後，才能解決。
（4）在設施栽培條件下應重視環境因數對促進單性結實的調控效應，這在國內幾乎尚是
空白。即使擁有性能優越的單性結實品種，如果不把握住最佳的生長環境，則單性結實品
種的潛能也將得不到充分發揮。因此，研究各種環境因數以及這些因數之間的相互關係對
不同蔬菜、果樹單性結實的影響也十分必要。
(5) 開展園藝作物單性結實轉基因的研究，以儘快獲得轉基因品種應用於生產.
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人類之所以偉大，正在於他是一座橋樑而非目的；
人類之所以可愛，正在於他是一段跨越與完成。
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