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水資源短缺以及土壤鹽漬化是目前制約農業生產的一個全球性問題，全球約有20％的耕地
受到鹽害威脅，43％的耕地為乾旱、半乾旱地區。乾旱與鹽害嚴重影響植物的生長發育，
造成作物減產，並使生態環境日益惡化。在我國，僅2001年華北、西北和東北地區的
466.7萬hm2稻的種植面積就因為缺水而減少了53.3萬 hm2。在自然條件下，由於環境脅迫
而嚴重影響了作物生長發育，其遺傳潛力難以發揮，乾旱、鹽漬不僅影響了作物的產量，
而且限制了植物的廣泛分佈，因此，提高作物的抗旱、耐鹽能力已經成為現代植物研究工
作中急需解決的關鍵問題之一。現將植物特殊生理結構功能綜述如下。
1 植物形態結構特徵對其耐旱機制的影響
1.1 根系
植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它對植物的耐旱功能具有至關重要的作用
。縱深發達的根系系統可使植物充分吸收利用貯存在土壤中的水分，使植物度過乾旱期。
對高粱的根系解剖學研究發現，高粱根系吸水每天以3.4 cm的穩定速率下伸，直到開花後
約10 d，在有限水分條件下，吸水的多少由根系深度決定，深層吸水差是由於根長不夠所
致。此外，根水勢能也能反映根系的吸收功能。根水勢低，吸水能力強。據報道，高粱根
水勢一般為-1.22～1.52 Mbar，而玉米僅為-1.01～1.11 Mbar，高粱的吸水能力約是玉米
的2倍(Cnyxau，1974)，對乾旱的耐受能力也強於玉米。一般認為抗旱性強的植物，根水
勢低，利於水分吸收。
1.2 葉片
作為同化和蒸騰器官的葉片，在長期乾旱脅迫下，葉片的形態結構會發生變化，其形
態結構的改變與植物的耐旱性有著密切的關係。主要表現在：葉片表皮外壁有發達的角質
層，角質層是一種類質膜，其主要功能是減少水分向大氣散失，是植物水分蒸發的屏障。
厚的角質層可提高植物的能量反射與降低蒸騰，從而增強植物的抗旱性；具有表皮毛，可
以保護植物避免強光照射，減少蒸騰；具有大的柵欄組織/海綿組織比和小的表面積/體積
比，發達的柵欄組織，分佈於葉的背腹兩面，可使乾旱缺水植物萎蔫時減少機械損傷。而
小的表面積/體積比，可以最大程度減少水分喪失。韋梅琴的4種委陵菜屬植物解剖研究，
也證實了這一點。
2 滲透調節
水分脅迫條件下會積累有機分子相溶性溶質或滲壓劑，有效地提高植物的滲透調節能
力、增強植物的抗逆性。
2.1 脫落酸與植物抗旱性
脫落酸(Abscisicacid，ABA)是植物五大類激素之一，大量的試驗表明：當植物處於
乾旱、低溫、鹽鹼、環境污染等不利環境下，植物體內脫落酸大量增加。脫落酸的增加，
使植物對不利環境產生抗性。尤其是脫落酸的增加和氣孔的關閉一致，這對植物抗旱是非
常有利的。脫落酸除能調節氣孔開閉外，還能促進根系對水和離子的吸收。20世紀80年代
初人們就廣泛承認，缺水時葉片合成的脫落酸通過韌皮部運到根部，促進根對水和離子的
透性。番茄變種實驗證明，脫落酸含量低於正常番茄的變種的根對水的吸收有較強的阻力
，而這種阻力可因外施脫落酸而減少。另外，脫落酸能促進芽的休眠，使生長速度下降，
促進同化物質的積累，這些都可以減少蒸騰，提高植物保水能力，對植物抗旱是十分有利
的。
2.2 脯氨酸與植物抗旱性
脯氨酸積累是植物為了對抗乾旱脅迫而採取的一種保護性措施。Irigoyen(1992)發現
，輕度水分脅迫，苜蓿根瘤組織積累較多的脯氨酸，並認為脯氨酸可保護蛋白質在水分脅
迫下的不變性．脯氫酸親水基與蛋白質親水基相互作用使蛋白質穩定性提高，乃至嚴重水
分脅迫下苜蓿根瘤代謝酶和結構蛋白質可能會受積累的脯氨酸的保護，減輕嚴重乾旱對組
織的危害程度。在正常情況下，植物中游離的脯氨酸含量僅為O.2～0.6 mg·g-1干重，占
總游離氨基酸的百分之幾，而在乾旱條件下，脯氨酸可成10倍地增加，占總游離氨基酸的
30％。水分脅迫下脯氨酸的積累一方面增強了植物的滲透調節作用，使組織的抗脫水力加
大；另一方面脯氨酸的偶極性保護丁膜蛋白結構的完整性，同時增強了膜的柔韌性。脯氨
酸可能是一有用的乾旱傷害傳感器(Droughtinjurysensor。同時，脯氨酸還有作為自由基
清除劑，調節細胞質PH值，防止酶變性，防止細胞質酸化的作用。
2.3 甜菜鹼與植物抗旱性
近年研究結果指出，甜菜鹼可能是作為植物的主要滲透調節物質之一而對植物的抗旱
性起作用。其依據是滲透脅迫條件下，植物體內的甜菜鹼醛脫氧酶(BADH)和膽鹼單氧化酶
(CMO)活性升高，這兩種酶在高等植物中，具有將膽鹼氧化為甜菜鹼的作用，並在細胞質
中積累甜菜鹼，甜菜鹼的積累能夠保持細胞與外界環境的滲透平衡和穩定復合蛋白四級結
構，從而提高植物對乾旱脅迫的適應性。因此，Nomura等(1998)認為：在受到乾旱脅迫的
細胞中，甜菜鹼似乎是起到一種低分子量分子伴侶的作用，穩定RuBP羧化酶的構象並使其
處於功能狀態，部分抵消了乾旱的脅迫。甜菜鹼在葉綠體中合成，作為一種滲透調節物質
，在植物受到環境脅迫時在細胞內積累降低滲透勢，還能作為一種保護物質具有極為重要
的「非滲透調節」功能，維持生物大分子的結構和完整性，維持其正常的生理功能，解除
高濃度鹽對酶活性的毒害和保護呼吸酶及能量代謝過程。還能影響細胞內離子的分佈。
2.4 水孔蛋白與植物抗旱性
水孔蛋白是植物體中水分跨膜運輸的主要途徑。是作為跨膜通道的主嵌人蛋白(MIP)
家族中有運輸水分功能的一類蛋白質。水孔蛋白可分為3類：TIP(Tonoplast Intrinsic
Protein，液泡膜水通道蛋白)、MIP(Major Intrinsic Protein，主體水通道蛋白)及
NLM(Nodulin-6-like Major Intrinsic Protein與Nodulin-6類主體水通道蛋白)。水孔蛋
白、H+/ATPase和Na+/H+反向運輸蛋白在調節細胞水勢和胞內鹽離子分佈中起信號導作用
。植物體可以通過調控水孔蛋白等膜蛋白以加強細胞與環境的信息交流和物質交換，改變
膜對水分的通透性，實現滲透調節，以增強植物的抗旱、耐鹽能力。
3 活性氧清除
植物受到水分、鹽分脅迫時，產生活性氧，對細胞造成損傷，具體表現在4個方面：
①活性氧能與酶的巰基或色氨酸殘基反應，導致酶失活；②活性氧會破壞核酸結構，攻擊
核酸鹼基，使嘌呤鹼和嘧啶鹼結構變化，導致變異出現或變異的積累；③DNA是蛋白質合
成的信息，由於活性氧對DNA複製過程的損傷，從而妨礙蛋白質合成；④啟動膜脂過氧化
反應，使維持細胞區域化的膜系統受損或瓦解。大量的研究實驗表明，植物體內廣泛存在
的抗氧化酶系統(超氧化物歧化酶SOD)、過氧化氫酶CAT、過氧化物酶POD等)能有效清除活
性氧，保證細胞正常的生理功能，維持其對乾旱脅迫的抗性。有研究表明，耐旱植物在逆
境條件下能使保護酶活力維持在一個較高水平，有利於清除自由基，降低膜脂過氧化水平
，從而減輕膜傷害程度。
4 LEA蛋白與植物抗旱性
LEA蛋白(Late Embryogenesis Abundant protein)是指胚胎發生後期種子中大量積累
的一系列蛋白質。LEA蛋白廣泛存在於高等植物中。在植物個體發育的其他階段，也能因
ABA或脫水誘導而在其他組織中高水平表達。一般認為，LEA蛋白在植物細胞中具有保護生
物大分子，維持特定細胞結構，緩解乾旱、鹽、寒等環境脅迫的作用。LEA蛋白大多是高
度親水的。高度親水性有利於LEA蛋白在植物受到乾旱而失水時，能夠部分替代水分子，
蛋白質的多羥基能保持細胞液處於溶解狀態，從而避免細胞結構的塌陷，穩定細胞結構，
尤其是膜結構。在乾旱脫水過程中細胞液的離子濃度會迅速升高，高強度的離子濃度會造
成細胞的不可逆傷害。在第3組LEA蛋白的基元序列所構成的兼性α-螺旋結構中，親水和
疏水氨基酸分別處於螺旋的特定位置，形成分子內螺旋束，其表面具有束縛陰離子和陽離
子的能力，因此，也能控制高鹽、缺水傷害。
5 植物抗旱相關基因的研究
瞭解植物適應乾旱脅迫的分子機理有利於開展抗旱基因工程研究，對提高植物抗旱能
力，促進農業生產的發展具有非常重要的意義。
5.1 編碼植物抗旱關鍵基因的克隆
1)與脯氨酸合成酶相關的基因，即脯氨酸合成酶基因族。其中包括了吡咯啉-5-羧酸
合成酶基因P5CS及PVAB2，吡咯琳-5-羧酸還原酶基因P5CR及PproC1，榆錢菠菜脯氨酸轉運
蛋白基因Ah-ProT1，編碼s-腺甘甲硫氨酸合成酶基因SAM1和SAM3硫醇蛋白酶的rd19A、
rd21A基因等。將脯氨酸合成途徑中的第1個酶——P5CS基因轉入煙草和水稻後，轉基因植
株中P5CS mRNA的含量明顯提高，轉化植株的耐旱能力也比對照有所增加。此外，大量研
究也表明，在乾旱脅迫條件下，P5CS水平提高，脅迫解除，P5CS基因表達水平下降，乙酰
膽鹼由膽鹼單加氧酶(Choline Monooxygenase，CMO)或膽鹼脫氫酶(Betaine Aldehyde
Dehydrogenase CDH)、甜菜鹼醛脫氫酶(Betain Aldehyde Dehydragenase，BADH)兩步催
化合成甜菜鹼。現已在菠菜、甜菜、山菠菜中成功克隆出CMO基因，從煙草中克隆出CDH基
因，從甜菜、菠菜、山菠菜、大麥、水稻及木本植物海欖雌中克隆出BADH基因。此外，乙
酰膽鹼氧化酶(Choline Oxidase，COD)因為可以把乙酰膽鹼一步合成甜菜鹼而日益受到人
們的關注。目前，codA基因已從水稻、擬南芥中成功克隆。Sakamoto等(1998)用編碼codA
基因轉化水稻，獲得兩種分別在細胞的兩個不同部位表達的乙酰膽鹼氧化酶轉化株，這兩
種轉化株的耐鹽、抗旱以及耐低溫的能力均有所增強。
2)LEA基因、水孔蛋白基因及脫水素基因。Xu等(1996)用來自大麥的一種LEA蛋白基因
HVA1轉化水稻，使其在水稻中過量表達，結果發現水稻的耐旱能力明顯提高，且提高幅度
與LEA蛋白的表達量一致，為LEA蛋白在植物耐旱、抗鹽過程中的作用提供了直接證據。棉
花11個LEA相關基因，分別是D19、B19.1、D11、rab、16A-D、HVA1、D113、le2、D29和
D34，以及擬南芥CORl5a、pRABA T1兩個基因已經成功分離。擬南芥中有30個基因編碼水
孔蛋白得到克隆，其中，12種屬於TIP，12種屬於MIP，6種屬於NLM。已經得到克隆的編碼
Na+/H+反向運輸蛋白的基因包括：擬南芥中的AtN HX1、SOS1(Salt Overly Sensitive)，
小麥的 TαN HX1 和水稻的OsN HX1基因。脫水素是一種廣泛存在於高等植物中的乾旱誘
導蛋白，具有很強的親水性和熱穩定性。具有保護植物細胞的大分子在脫水過程中不受傷
害的功能。由於脫水素是在種子成熟時發揮作用，因此也把它歸於LEA蛋白。脫水素基因
是一個大的基因家族，目前已有多個脫水素基因或相關基因被克隆及定位，如大麥中dhn1
、dhn11，玉米中的dhn1/rabl7和dhn2以及擬南芥中的dhnX、cor47、rab18 等。
5.2 抗逆相關的轉錄因子及雙組分系統基因
抗逆相關的轉錄因子的研究近來也日益受到重視，它們可以控制一系列的下游脅迫反
應，從而啟動信號傳導中的級聯反應，使細胞產生相應的抗逆性。至今，已克隆出了大量
的與植物抗旱相關的轉錄因子。例如，擬南芥 DREB1A～C 和 DREB2A～B，CBF1～3、Hs、
At-GluR2、ATHB6、SCOF-1、Atmyb2等。
在擬南芥和煙草中還發現雙組分系(Two-tom-ponent System)基因的存在，其基因產
物為「感受器」和「反應調節器」合二為一的激酶蛋白。如擬南芥的雙組分系統基因
ATRR1 和 ATRR2 受乾旱、高鹽及低溫的誘導。煙草雙組分系統基因 NTHK1 和 NTHK2 則
受高鹽脅迫處理的誘導。雙組分系統基因被誘導表達後，產生一系列的細胞應激反應，提
高植物的乾旱脅迫適應能力。
6 展望
水分不足是限制農業發展的重要因子，提高植物自身抗旱性和水分利用效率來發展農
業存在著較大的潛力，發展前景十分廣闊。植物抗旱是一個複雜的問題，研究表明，植物
的抗旱性是由多基因控制的，不同作物和品種適應乾旱的方式是多種多樣的，一些作物具
有綜合性的、幾種機理共同起作用的抗旱特性。
探討作物的抗旱機理，力求認識作物抗旱的本質，提高水分利用效率，改良作物的抗
旱性已成為日前倍受關注的研究內容。目前，培育耐旱抗鹽作物品種的主要途徑有：①將
野生耐旱植物馴化成作物；②建立在形態(如株高、生長以及根系發達程度等)，生理(如
滲透調節等)、分子標記(RFLP、RAPD等)選擇基礎之上的傳統育種；③利用組織培養和誘
變生物技術產生突變表型進行培育；④傳統育種方式；⑤基因工程培育等。
毫無疑問，今後工作的重點應從分子水平上闡明怍物抗旱性的物質基礎及其生理功能
，通過基因工程手段進行抗旱基因重組，應用常規育種與遺傳工程相結合的方法培育耐旱
與高水分利用效率的抗旱新品系。
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人類之所以偉大，正在於他是一座橋樑而非目的；
人類之所以可愛，正在於他是一段跨越與完成。
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