http://72.14.235.104/search?q=cache:HGUGz8TjUysJ:www.chinagene.cn/info_detailed.asp%3Fid%3D818+%E9%9B%9C%E4%BA%A4+%E8%91%A1%E8%90%84%E5%93%81%E7%A8%AE+%E7%A8%AE%E5%AD%90%E8%90%8C%E8%8A%BD%E7%8E%87+%E8%82%B2%E7%A8%AE+%E5%AF%A6%E7%94%9F%E7%A8%AE%E5%AD%90&hl=zh-TW&gl=tw&ct=clnk&cd=3
劉用生，李保印，李桂榮，周秀梅
（河南職業技術師範學院園藝系， 新鄉 453003）
摘 要： 在介紹近年來植物嫁接雜交研究新進展的基礎上，著重闡述了嫁接雜交與果
樹遺傳特殊性的關係。砧木中的遺傳物質轉移並整合到接穗生殖細胞和胚胎細胞的染色體
組中，是雜種後代出現大量野生植株和果樹遺傳不遵守孟德爾定律的主要原因。本文還討
論了嫁接雜交在果樹育種中的重要意義。
關鍵詞：嫁接雜交；嫁接雜種；果樹遺傳育種；達爾文；米丘林
Graft Hybridization and the Specificity of Heredity in Fruit Trees
LIU Yong-Sheng, LI Bao-Yin, LI Gui-Rong, ZHOU Xiu-Mei
（Henan Vocation-Technical Teachers College, Xinxiang, 453003, China）
Abstract：This paper emphatically discusses the relationship between graft
hybridization and the specificity of heredity in fruit trees on the basis of
introducing the recent achievements in plant graft hybridization. We propose
that genetic materials in rootstock being translocated and integrated into
the genome of the germ cells and embryonic cells in scion are the main
reasons why the majority of the hybrid seedlings have wild properties and the
heredity of fruit trees violate Mendel’s laws of heredity. The potential of
graft hybridization in fruit breeding are also discussed.
key words：graft hybridization; graft hybrid; heredity and breeding of
fruit tree; Darwin; Michurin
與大田作物相比，果樹有其自身的遺傳變異特點。以往在分析果樹形成這些遺傳特點
的原因時，許多學者忽略了果樹主要靠嫁接繁殖這一事實，對嫁接雜交的作用常常是視而
不見或避而不談。本文在介紹近年來植物嫁接雜交研究新進展的基礎上，著重闡述了嫁接
雜交與果樹遺傳特殊性的關係，同時也論述了嫁接雜交在果樹育種中的作用，以期對廣大
果樹遺傳育種工作者有所裨益。
1 近年來植物嫁接雜交研究的新進展
1.1 發現中國古代有嫁接雜交的記載
雖然嫁接雜交的概念是達爾文首先提出來的，但是嫁接雜交的事實在中國古代就有了
許多記載。明代《本草綱目》中有「李接桃而本強者其實毛，梅接杏而本強者其實甘」的
記載。這就是說，李果實本無毛，但當桃（砧木）在年齡、長勢上強於李（接穗）時，則
李受到桃的影響，其果實上出現了桃所具有的絨毛。梅子本來是酸的，但嫁接後受到杏（
砧木）的作用，其果實則由酸變甜。這說明砧木和接穗的年齡和發育狀況不同，能夠影響
到性狀的改變。這與後來米丘林創造的嫁接蒙導法十分相似。宋代周師厚在《洛陽牡丹記
》中寫道：「魏花，千葉肉紅花也……。近年又有勝魏、都勝二品出焉。勝魏似魏花而微
深，都勝似魏花而差大葉，微帶紫紅色。意其種皆魏花之所變歟？豈寓於紅花本者，其子
變而為勝魏；寓於紫花本者，其子變而為都勝邪？」周師厚推斷，同一個魏花品種，當嫁
接到紅花砧木上時，其形成的種子受到紅花砧木的影響，因此長成了花色比魏花微深的勝
魏；當嫁接到紫花砧木上時，其形成的種子受到紫花砧木的影響，因此長成了微帶紫紅色
的都勝。這個記載的正確性後來被達爾文、米丘林和布爾班克等科學家所證實了。
1.2 植物嫁接雜交的新證據
Ohta等在多年從事辣椒嫁接雜交研究的基礎上，不僅獲得了許多嫁接雜種植株，而且
還總結出了嫁接雜交的一些遺傳變異特點：（1）變異發生在基因水平上；（2）變異通常
是由純合到雜合；（3）不僅有一個基因的變異，而且有不同染色體上幾個基因的變異；
（4）各個變異體改變了的性狀一般都是穩定的；（5）各實驗之間變異的頻率有很大差異
。Hirata等在辣椒上的實驗表明，嫁接誘導的果形、辣椒素含量以及株型等性狀變異已經
通過種子繁殖穩定地遺傳了27代。嫁接誘導的變異體在辣椒育種中可作為新的遺傳資源。
通過嫁接雜交方法已經培育出了許多新的品種和品系。孟昭璜等成功地將綠豆嫁接在甘薯
上，並由此培育出了薯綠豆新品種。范盛堯將成齡的郁李接芽嫁接到一年生的杏砧木上，
翌年剪除砧木枝葉，使郁李接芽萌發生長，在接穗郁李的長期影響下，從杏砧木上萌生出
了酷似郁李的嫁接雜種植株。
1.3 關於植物嫁接雜交機理的新見解
近年來的許多研究表明，嫁接雜交的機理主要是遺傳轉化。Ohta對辣椒砧木莖幹所做
的顯微分析表明，被染成綠藍色的呈現不同形狀和大小的染色質團，從被染成淺紫褐色的
即將木質化和死亡的細胞中，穿過細胞壁和細胞間隙向維管束方向轉移。他把接穗看作是
受體，把砧木看作是DNA供體。採用蒙導法進行嫁接雜交時，接穗好像是寄生在砧木上一
樣，完全依賴來自砧木染色質中的遺傳物質，這就可能使砧木的遺傳信息轉移到接穗以及
由接穗產生的後代中。Taller等在嫁接誘導的辣椒變異體中檢測到了砧木DNA，據此認為
DNA直接從砧木轉移到接穗的配子中，是嫁接誘發變異的原因。
然而，近年來越來越多的研究表明，內源mRNA能在韌皮部長距離運輸系統中移動。如
Xoconstle-Gazyes等將黃瓜嫁接到南瓜砧木上，在黃瓜接穗的韌皮部汁液中，發現了南瓜
的mRNA，表明這些大分子已進入到了黃瓜接穗中。Kim等在番茄嫁接中也發現mRNA能從砧
木轉移到接穗中，並引起相應的形態變異。眾所周知，反轉錄轉座子在植物中是普遍存在
的。它能把mRNA反轉錄成cDNA，而cDNA又能夠整合到細胞的染色體組中。據此，劉用生等
認為，砧木中的mRNA轉移到接穗中，並被反轉錄轉座子反轉錄成cDNA，然後整合到接穗細
胞的染色體組中，可能是嫁接雜交機理的關鍵。
那麼，為什麼在嫁接繁殖的情況下，很難觀察到變異的發生，而在嫁接雜交情況下，
變異卻普遍地發生了呢？眾所周知，在轉基因研究中，木本果樹轉化所用的試驗材料通常
局限於種子和幼苗組織(如合子胚、胚軸和子葉)，而成齡植物一般不能用於轉化。現在農
作物中廣泛應用的「受精後外源DNA導入植物技術」，主要是直接導入外源DNA來轉化尚不
具備正常細胞壁的卵、合子或早期胚胎細胞。據此劉用生等曾做出如下假設：植物體產生
的生殖細胞和胚胎細胞以及幼齡實生苗的體細胞均處於感受態，比較容易接受外源遺傳物
質的轉化；而在階段性上老齡的植物體細胞處於非感受態，相對地難以接受外源遺傳物質
的轉化。果樹在進行嫁接繁殖時，接穗一般取自成年結果樹，其體細胞處於非感受態，不
容易接受來自砧木的遺傳物質的轉化，故接穗一般能保持其品種特性。而當接穗在開花結
果時，它產生的生殖細胞和胚胎細胞在階段性上是幼齡的，處於感受態，容易接受來自砧
木的遺傳物質的轉化。所以，大部分果樹雜種苗往往具有砧木的遺傳性狀。採用蒙導法進
行嫁接雜交時，接穗一般取自處於子葉期的幼苗，而砧木則一般是成齡植株。故接穗容易
接受來自砧木中的遺傳物質的轉化而發生變異。
1.4 目前關於植物嫁接雜交問題的爭論
1.4.1 關於嫁接雜種存在的真實性問題
近年來，一些德國學者根據Stubbe的有關嫁接雜交的反面試驗結果，仍然否認嫁接雜
種的真實性，認為這是米丘林學派粗糙試驗的結果，甚至認為這是偽造的東西。根據古今
中外嫁接雜交的大量事例，以及我們的試驗結果，我們堅持認為嫁接雜種是真實存在的。
舉兩個例子，原日本遺傳學會會長（1956年國際遺傳學會的秘書長）Shinoto，原以懷疑
的態度進行茄子的嫁接雜交試驗，但試驗結果卻出乎意料地獲得了嫁接雜種。Ohta原來是
一位孟德爾主義者，他在1967年對一位米丘林主義者的原始實驗數據進行了仔細的檢查後
，發現有一些異常現象可能是由錯誤造成的，但其它一些卻不是錯誤造成的，一定是超出
了孟德爾遺傳學的知識。他決定親自做實驗來驗證嫁接雜種的真實性。從實驗一開始，他
就特別注意消除可能的混雜和錯誤，對實驗的每一步都非常小心。最終獲得了嫁接雜種，
並從基因水平上確定了嫁接雜交的遺傳變異特點。新西蘭遺傳學家Pandey的評價是：「這
項工作是完全有事實根據的，絕對沒有任何理由來懷疑該結果的真實性」。
1.4.2 關於嫁接雜種與嵌合體的關係問題
一些學者認為，以往所謂的嫁接雜種實際上是嵌合體[22]。我們認為這種觀點是片面
的。因為嫁接雜交採用的方法不同，就會產生不同類型的嫁接雜種。由砧木和接穗接合部
位愈傷組織產生的不定芽所形成的嫁接雜種，現在人們普遍地稱之為嫁接嵌合體。為了與
嫁接嵌合體相區別，劉用生等把採用嫁接蒙導法產生的嫁接雜種（即過去通常所說的無性
雜種），稱之為嫁接蒙導雜種；而把嫁接植物有性後代所形成的嫁接雜種，稱之為嫁接有
性雜種。嫁接嵌合體是嫁接雜種的一種類型。
2 嫁接雜交與果樹遺傳特性的關係
2.1 嫁接果樹的遺傳變異特點
2.1.1 種子後代出現很高比例的野生植株
嫁接繁殖時，一般採用野生種做為果樹栽培品種的砧木。《齊民要術》的「插梨」（
梨的嫁接）篇中就有「每梨有十餘子，惟二子生梨，余皆生杜」的記載。就是說，嫁接在
杜梨砧木上的梨栽培品種，其有性後代出現了相當大比例的杜梨。美國著名園藝學家布爾
班克在他的實驗農場上種植了不下五萬棵來自最好的標準品種的蘋果實生苗，在全部實生
苗中，只有十二棵略為突出地表現了優良的品質[23]。許多育種家的工作顯示，在數萬株
葡萄雜種實生苗中，絕大多數與野生植株（即葡萄的砧木）相似。
2.1.2 有性後代經濟性狀普遍退化
大田作物的品種間雜種在產量、果實大小及品質等經濟性狀方面多介於雙親之間，或
在中親值上下有一定的浮動。而主要靠嫁接繁殖的果樹栽培品種間的雜種平均果重幾乎毫
無例外的都低於中親值。景士西等曾對不同種類果樹雜種的經濟性狀退化情況作過調查，
如蘋果雜種果均重比中親值下降18%~58 %，品質級次下降16%~40%；梨雜種果均重下降
33%~51%，品質級次下降30%左右。
2.1.3 質量性狀分離較多地偏離孟德爾比率
要在果樹中尋找性狀是按3:1或9:3:3:1的比例等分離的例證非常困難。如桃的制罐品
種通常要求黃肉、不溶質和粘核。這三個性狀國內外幾乎都認為是隱性性狀，由單基因控
制。按理說同質結合的隱性類型無論自交或互交都不應該出現顯性後代，但事實並不完全
是這樣。江蘇農科院園藝研究所1985年報告，在13個黃肉的雜交組合中有四個組合出現
0.8%~3.7%的白肉株系；鄭州果樹所1988年報告，不溶質×不溶質組合的雜種中，溶質類
型占39.6%；莊恩及1980年報告，粘核×粘核五個組合中有2個組合出現離核單株12%~19%
。
2.2 達爾文和米丘林對果樹遺傳特殊性形成原因的探索
達爾文首先對果樹遺傳的特殊性進行了初步的觀察和研究。他在《動物和植物在家養
下的變異》一書中寫道：「許多性狀不遺傳的原因可能是由於生活條件不斷引起新的變異
。我已經注意到當播種梨、蘋果和李子等果樹的種子時，他們的實生苗僅僅遺傳一定程度
的親本性狀，有時還會出現許多毫無價值的野生植株，其表現可以歸因於返祖遺傳，幾乎
沒有發現一株實生苗完全與親本類型相像。 這可能是生活條件誘發的變異。我相信這一
點，因為一些果樹，當在自己的根繫上生長的時候，無疑的會繁殖自己這一品種。但當它
們的自然狀態由於嫁接在其他植株上而發生顯著的變化時，它們便會長出經常變的很歷害
的、而在很多性狀方面與親本類型不同的苗木」。
米丘林在長期的果樹育種實踐中，對果樹遺傳的特殊性進行了大量仔細的觀察和深入
的研究。在「在培育雜種實生苗時蒙導者的應用」一文中，米丘林寫道：「其實在果樹雜
交工作中，園藝家所需要處理的，幾乎全是這一類嫁接過的果樹，因此，他們必然會遇到
也應該估計到這種無可反駁的影響力。實際上，這種影響力之大，遠非返祖遺傳所能比擬
。事實上，在果樹雜交時如果我們採用曾被嫁接過的某一個果樹品種做為母本，那麼在雜
交後所培育出的實生苗中，只有極少數的苗木具有被雜交的品種性狀，而其餘大部分卻是
地道的野生種。這完全不是由於返祖遺傳的影響，而幾乎完全是由於母本老齡砧木非常強
烈而穩定地影響了極其微弱的、尚未穩定的雜種種子的構造。就是說，實際上我們所得到
的是野生砧木和栽培品種的嫁接雜種」。從米丘林的這段話中我們得知，嫁接著老齡栽培
品種的野生砧木，是果樹不良遺傳性狀的基本根源。取自老齡栽培品種的接穗本身，很少
因野生砧木的影響而發生變異，但是未來有機體的胚，即在果實中形成的種子，卻強烈地
傾向於野生砧木方面。
值得一提的是，早在1933年，米丘林就推斷，砧木的基因可以轉移到接穗中，並與接穗基
因相結合。但非常遺憾的是，由於過去人們一直認為砧木和接穗之間不可能交換基因，所
以米丘林的這一重要論斷完全被現代果樹育種工作者忽視了。劉用生等曾於1997年呼籲要
重視對米丘林理論與實踐的重新研究，也未引起人們的注意。我們能夠理解這種現象的發
生，因為，遺傳學歷史上，忽視並不罕見。須知，孟德爾遺傳規律和麥克林托克的轉座子
理論都曾被忽視了幾十年。
2.3 嫁接雜交——果樹遺傳特性形成的主要原因
前已述及，嫁接雜種的真實性已得到了廣泛的證實。目前，嫁接雜交試驗大多數以辣
椒和番茄作試驗材料，接穗在子葉期還很嫩的時候就用來嫁接。具有重要意義的是，產生
砧木和接穗各種組合的不是接穗本身，而是接穗上結出的果實所產生的實生苗。這就充分
證明了米丘林的有關種子更容易發生變異的推斷。 Ohta長期致力於辣椒嫁接雜交研究，
並取得了卓越的研究成果。但他認為，就一般的果樹嫁接繁殖而言，砧木只是做為根系，
根系生長所需的營養物質是由旺盛的接穗來供應，遺傳物質的方向是自上而下。這種情況
下，甚至在嫁接後40或50年，遺傳信息也不會從砧木轉移到接穗中。顯然，他忽視了多年
生果樹的生長發育特點。須知，早春果樹萌芽前後，營養物質是自砧木運向接穗的。
一般說來，果樹葉片同化的碳水化合物約有2/3是運到根部貯藏的。我們設想，春季萌
芽期前後，砧木中的遺傳物質伴隨著樹體貯藏營養的上運而進入接穗的生殖器官內，進而
整合到處於感受態的接穗生殖細胞和胚胎細胞的染色體組中，而不是整合到處於非感受態
的體細胞染色體組中。這樣，接穗枝葉等營養器官並未發生變異，但是接穗所產生的種子
內的遺傳物質卻來自父本、母本和砧木三方，而不僅僅是來自父本和母本。因此，嫁接果
樹雜種後代往往具有砧木的野生性狀，且經濟性狀普遍退化。這是果樹遺傳不遵守孟德爾
遺傳規律的主要原因。
3 嫁接雜交在果樹育種實踐中的意義
3.1 對果樹有性雜交育種中親本選擇的指導作用
米丘林曾多次強調，在果樹有性雜交育種中，一定要注意雜交親本的選擇。「母本植
株必須盡量培植自生根幼樹，這種樹產生的優良品質的實生苗，比嫁接樹所能產生的，要
多4倍」。米丘林培養自根母本植株的辦法是：事先將嫁接品種的接穗接在挖開土的砧木
上，隨後將接穗埋入結合部位之下2俄寸的土中，以便誘髮結合部位以上的部分生根，經
過2～3年時間，待幼樹形成自己的根系後，再把它移植，同時把野生砧木的根截斷。現在
看來，這種方法較為費事，我們可以採用組織培養的方法來培育做為雜交親本的自根苗。
3.2 對雜種實生苗提早結果的指導作用
由於果樹雜種實生苗具有較長的童期，因此，如何使雜種實生苗提早結果，縮短育種
週期，一直是育種工作者所關注的問題。布爾班克積極倡導採用高接法來使實生苗提早結
果，認為這不僅能使果樹育種所需的時間比不用高接法所需時間節省一半有餘，同時還能
節省大量土地。目前在果樹雜交育種實踐中，高接已成為促進雜種實生苗提早結果的一個
常規措施。
米丘林也曾應用過高接法來促使雜種實生苗提早結果，但後來發現這樣做往往導致不
良後果，即由此培育的品種，其品質會變劣。經過仔細的研究，米丘林認為「幼齡品種的
品質惡化應當歸咎於上面接有成年栽培品種的野生砧木的影響。即已經成年的果樹砧木，
通過以前嫁接的栽培品種很大的中間部分，對新嫁接在樹冠上的尚未形成本身穩定性的幼
齡品種發生了影響。這樣，老齡樹冠上的那些雜種實生苗接穗，將不再是從種子培育出的
那個品種，而是砧木和接穗之間的嫁接雜種了[24]。因此，米丘林多次提醒果樹育種工作
者不要將幼齡雜種實生苗的接穗高接在具有野生砧木的成年栽培品種樹冠上。為使實生苗
提早結果，米丘林將優良品種的成年枝條嫁接在幼齡雜種實生苗上，待誘導開花結果後立
即將接穗去除[24]。從前述嫁接雜交的機理來看，我們認為米丘林的建議和方法是正確的
。因此，在今後的果樹育種實踐中，不宜再採用高接法來提早結果，否則將導致「欲速則
不達」的後果。
3.3 嫁接雜交——一種簡單實用的果樹育種方法
嫁接雜交作為一種育種方法有優越性和局限性。與其他育種方法相比，嫁接雜交比較
簡單，不需要大量投資，一把嫁接刀和修枝剪足矣，這便於開展群眾性的育種工作。由於
不同屬間、種間的嫁接親和力比之有性雜交為高，因此許多採用有性雜交不能成功的組合
，採用嫁接雜交一般容易成功。這在遠緣雜交育種中具有特別重要的意義。有性雜交和「
授粉後外源DNA導入植物技術」只能在短暫的花期進行，而嫁接雜交可在一年的大部分時
間進行，溫室和離體培養條件下還可週年進行。
通過嫁接雜交可以產生嫁接嵌合體。嫁接嵌合體不僅是行為遺傳學和發生遺傳學研究
的好材料，而且在生產上具有很大的利用價值。它集砧木和接穗雙方於一體，往往產生砧
穗雙方互補的性狀。由於兩種嫁接成分不同的組織排列能產生多種多樣的表現型，可望培
育出外皮抗病蟲或色澤艷麗，而內部營養豐富或味美質優的優良品種。果樹中以柑橘出現
的嫁接嵌合體為最多，如;比莎利亞橙、Kobayashi蜜柑、Kinkoji蜜柑、Casella嵌合體、
枸和桔、改良橙、紅汁橙、枳和蘆等[27]。過去，嫁接嵌合體多是從嫁接部位愈傷組織產
生的不定梢自然形成，誘導頻率一般較低。近年來採用人工剪截法、生長調節劑處理法和
離體培養合成法等改良方法，雖然誘導頻率明顯提高，但除柑桔、李子等果樹以外的多數
果樹採用一般方法還難以產生嫁接嵌合體。此外，各種類型的嫁接嵌合體中，只有周緣嵌
合體能在無性繁殖條件下保持穩定。
採用米丘林的嫁接蒙導法所獲得的嫁接雜種，實際上是一種特殊類型的轉基因植物。
它是將砧木（或接穗）中有限的遺傳物質導入接穗(或砧木)中，在某些方面比通過原生質
體融合獲得的體細胞雜種更為有益。因為通過原生質體融合把雙親的全部基因結合在一起
並不是必要的，更多情況下則是有害的。如柑桔體細胞雜種的果實一般表現果皮粗厚、種
子多、汁液少，直接做為接穗品種顯然是不現實的，只能做為砧木或用作雜交親本[28]。
米丘林曾指出，採用嫁接蒙導法，「可以使幼齡雜種苗木的性狀和品質按照育種者的願望
，而得到部分的改變，即是有定向的去教養苗木，使它們的好品質得以提高並固定起來，
而它們那些向壞的方面發展的傾向及許多不良的品質可以被抑制住，甚至完全消失」。例
如，採用嫁接蒙導法可以「增加產量及果實的大小，使果實具有生動的色澤和良好的冬季
貯藏品質，提高果肉內糖的含量，以及使果樹更能抗寒等。米丘林也曾提醒果樹育種者要
注意嫁接蒙導法的應用範圍，認為嫁接蒙導法「僅在自根營養的而且是道地的雜種幼齡苗
木上才有益，而不能應用於曾嫁接在野生砧木上的或久經栽培的老齡品種上」[24]。此外
，由於嫁接蒙導法的機理主要是將蒙導者中的遺傳物質轉移並整合到被蒙導者中，這與「
授粉後外源DNA導入植物技術」一樣，具有較大的隨機性，不如有性雜交出現的變異率高
。
此外，採用嫁接雜交與有性雜交相結合的方法，即預先無性接近法，可以有效地克服
遠緣雜交不親和性，這已是人所共知的了。
4 結 語
我國已故遺傳學家方宗熙教授曾指出：「嫁接雜交可以豐富遺傳學內容，在實踐上和
理論上開闢了新的途徑，值得進一步深入研究」。我國著名科學家錢學森院士曾倡議開設
一門技術性科學——植物嫁接改造學，並指出他的作用決不亞於基因工程學。培育果樹新
品種在提高國民經濟和人類營養水平等方面具有重要的意義。然而，由於果樹是多年生植
物，雜種苗往往具有較長的童期，育種週期長。加之果樹遺傳不遵守孟德爾規律，所以目
前果樹育種的盲目性仍然很大，育種效率很低。米丘林是位卓越的、務實的科學家，他在
辛勤勞動的一生中，不僅培育出了300多個果樹品種，而且還總結了許多原理和方法。遺
憾的是，他的許多重要理論至今未受到應有的重視。我們認為，嫁接雜交不僅是一種簡單
實用的育種方法，而且對於揭示果樹遺傳規律和指導果樹有性雜交育種也具有重要的意義
，值得進一步研究
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