1835年9月，英國海軍的小獵犬號駛入了加拉巴哥群島。達爾文是船上的一員，當時
26歲。他並沒注意到當地現稱為「達爾文雀」的那一群鳥，事實上，他將當中幾種錯認為
厚喙鳥，虧他還是個自然學者。達爾文回到英倫後，鳥類學者兼畫家古爾德（John Gould
）為小獵犬號帶回的鳥兒標本繪製圖畫，結果古爾德發現，那些鳥全是雀鳥（finche）的
不同物種。
達爾文是自學出身的自然學者，古爾德的研究結論使他了解，加拉巴哥群島上的雀鳥
，喙嘴為了遷就食物的大小，如種子或昆蟲，許多世代後必然發生了變化。他在1839年出
版的《小獵犬號航海記》中寫道：「從這一小群關係密切的鳥兒中，發現一個構造有漸次
歧異的現象，難免會教人想像，在這些海島上一開始只有一小群鳥，都是同一個物種，然
後分別朝不同的目標逐漸變化。」
20年後，達爾文將雀鳥因適應不同島上的生存條件而變化這一睿見，發展成完整的生
物演化理論。這理論的重點是，「自然選擇」（天擇）會確保有利於生存的性狀遺傳給未
來的世代。達爾文理論的核心，歷經科學與宗教的批評，仍然是各種研究問題的起點；那
些問題五花八門、無窮無盡，繼續啟發現代科學家的研究。生物學者仍在尋找實驗證據，
勾勒天擇在分子層次上的運作模式，以及那個模式影響新物種形成的方式。
對達爾文雀的研究，還在提供答案。過去科學家假定演化是個緩慢的過程，人類壽命
短暫，不會覺察因演化而發生的變化。哪裡知道，達爾文雀居然成為研究實時演化的理想
對象，因為牠們繁殖得相當快，又彼此隔離在不同島上，很少遷徙。
1970年代起，美國普林斯頓大學的演化生物學家葛蘭特夫婦（Peter & Rosemary
Grant）就把加拉巴哥群島當做一個巨大的實驗室。他們在那裡觀察的達爾文雀超過兩萬
隻，結果證明「聖嬰」出現之後，氣候從濕轉乾，新世代鳥兒喙嘴與身體的平均尺寸都變
了。他們也記錄了一些案例，可能是正在萌發階段的新物種。
不只葛蘭特夫婦，許多團隊都踏上了目擊演化之路。達爾文認為演化是緩慢而穩定的
過程，但有時演化會以爆發性的速率發生，以年為測量單位，而非模糊的「億萬年」，否
定了他的信念。非洲大裂谷大湖中的慈鯛魚、阿拉斯加的棘魚、中南美洲與加勒比地區無
蹼的卵齒蟾（Eleutherodactylus），都是有名的例子。
演化思想源遠流長，甚至在蘇格拉底之前就出現了，不過古人感興趣的往往只是「適
者」如何勝出。18、19世紀的學者對於生物如何演化，提出了許多想法，達爾文的祖父也
提出過。
達爾文的演化論無論在19世紀還是在後來，都是第一個經得起嚴格科學檢驗的理論。
現今的研究者擁有精密攝影機、電腦與DNA檢驗工具等當年小獵犬號絕不可能配備的儀器
，證明了達爾文的想法仍然活力充沛。達爾文這位自然學者的理論，對基礎科學與應用技
術（從生物科技到鑑識科學）仍有實用價值，難怪今年全世界都在紀念達爾文200歲冥誕
，以及他的傑作《物種原始論》出版150週年。
達爾文的理論是現代科學的支柱之一，地位與相對論、量子力學及其他重要的基礎理
論相當。正如哥白尼將地球逐出宇宙中心，在達爾文的宇宙中，人也不是自然界的中心。
天擇可以解釋美國加州大學爾灣分校演化生物學者艾亞拉（Francisco J. Ayala）所謂的
「沒有設計者的設計」，他用這個說法化解了某些神學家詆毀演化論的凌厲攻勢。2007年
，艾亞拉寫道：「達爾文完成了哥白尼革命，為生物學建立了一個新概念——自然是運動
中的物質組成的系統，受法則的支配，人類理性毋須訴諸超自然媒介即可解釋。」
在這個值得紀念的年份裡，我們在龐大的研究與理論文獻中都能找到達爾文最偉大的
遺產。那些研究是直接從他的著作演繹出來的，也展現了演化論這150年來的根本變化—
—達爾文理論與基因科學的匯流。當年達爾文對遺傳學的理解，與古人沒什麼兩樣。
本期《科學人》挑選了學界仍在討論的重要問題，介紹給讀者：天擇是演化的常態機
制嗎？在基因的分子層次上，天擇究竟扮演什麼角色？天擇的對象是遺傳變異，遺傳變異
是怎麼發生的？天擇在哪個層次上運作——基因？個體？或是群體？要是人類能夠嚴格控
制環境與自己的生理，就不受天擇支配了嗎？
天生的自然學者
達爾文與愛因斯坦等天賦異稟的人一樣，成長、行事都自成一格。在學業上，他並無
早慧的跡象。達爾文出生於英格蘭非都會區的一個富裕家庭，年輕時只是個平凡的學生，
痛恨以古典學為主的制式課業。（愛因斯坦年輕時很叛逆，進了大學也不是個規矩的學生
。）他順從父親的期望，進醫學院就讀，但是對解剖人體極為反感，沒有完成學業。教人
想不通的是，他打獵時，殺死鳥兒與其他小動物一點問題都沒有，也許打獵只不過是觀察
野生生物、蒐集標本的必要手段罷。
達爾文是次子。父親擔心他不成材，要他申請劍橋大學，念一個學位，將來當牧師。
雖然後來達爾文的理論被一些教會中人視為對宗教信仰最根本的侮辱，但他大學畢業得到
的卻是不折不扣的神學學位。
畢業後，達爾文得到一個機會，到英國海軍測量船小獵犬號上擔任自然學者。雖然他
父親一開始並不同意，他還是上船了。後來他提到那次出航的經驗，說它「是我心靈第一
次真正的訓練，或者說教育。」歷時五年的環球航行，使他親炙自然世界，提供大量時間
供他思考，還形塑了他日後的思路。
一路上發生的重要事件包括：在熱帶巴西見識了多采多姿的物種多樣性；發現化石，
包括在布宜諾斯艾利斯南方640公里處出土的巨樹獺化石，使達爾文對這些巨獸滅絕的原
因發生了興趣。阿根廷彭巴草原上的高喬人殺死原住民的故事，讓他對人類獸性中這種原
始的領域衝動印象深刻。當然，還有在火熱的加拉巴哥群島停留的五個星期，儘管時間不
長，他在那兒已開始思考不同島嶼上的海龜、嘲鶇關係有多近，牠們是否可能源自同一祖
先。
在海上，達爾文將萊爾的三卷《地質學原理》讀得津津有味，這部書以「均變論」為
綱領，主張沖蝕、沉積、火山活動的發生速率，無論古今都相同。萊爾反對當時流行的「
災變論」。災變論者相信，形塑地表的主力是超自然力量驅動的突發暴烈事件。達爾文曾
深入安地斯山，發現古代的海底沉積層被抬升到海拔2100公尺的山上，體驗了萊爾的論點
。
一路上，達爾文並沒有察覺這趟旅程將徹底改變生物學。在那57個月裡，沒有頓悟的
一刻，沒有可與愛因斯坦「奇蹟年」比擬的事蹟——1905年，他完成了五篇論文，涵蓋狹
義相對論、布朗運動與其他題材。達爾文旅途中蒐集的寶藏，用今天的話來說，無異於一
個龐大的資料庫：1529個保存在酒精裡的物種標本、3907件乾標本，更別提在加拉巴哥群
島捕獲的活海龜！此外還有368頁動物學筆記、1383頁地質學筆記與770頁的日記。
1836年10月，小獵犬號返回英國，可是達爾文寫的信與寄回的一些標本早就在英國科
學家之間流傳，為他奠定了聲名，使他成為科學社群的一員，於是他父親指望他成為傳教
士的心願，只好擱置。不出幾年，達爾文與表姊艾瑪結婚，遷居倫敦郊外的莊園，那兒的
花園與溫室成為他的生物實驗室，一直到他過世（1882年）。要不是家裡有錢，達爾文哪
能過那樣的生活？而且達爾文遠征回國後，一輩子受一種不明原因的疾病折磨，症狀從頭
疼、心悸到肌肉痙攣，使他不敢再想出門探險。
演化論的起源
1830年代末，達爾文開始構思他的理論，但是等了20年才發表，而且還是迫於突然現
身的競爭者——華萊士（Alfred Russel Wallace），因為達爾文希望他的證據與論證都
無懈可擊。
達爾文建構理論幾乎是以冰河移動的速率進行。從萊爾的大作，達爾文學到了大地地
形一直在緩慢變遷的概念，他推論這也適用於生物：物種必然來自物種。當時的演化思想
家有些也相信物種會演變，但他們是以「自然階梯」的觀念來理解物種演變——假定動植
物每一類別都順著一個上升階梯演變，生物從無機物質自然發生，然後朝向複雜、完美的
境界提升。
達爾文拒斥這種直線進步觀，而採取現在叫做「分枝演化」的概念，認為源自共同祖
先的幾個物種會走上不同的演化途徑，與當時的主流思潮截然相反。主流的想法是，物種
演變有其限度，新物種與老物種不可能有太大的歧異。達爾文所舉的例子是他在加拉巴哥
群島上觀察到的三種嘲鶇，都可追溯到他在南美洲見過的另一個關係密切的物種。《物種
原始論》裡唯一的一幅插圖，就是分枝的「生命樹」。
生命樹的概念並不能解釋物種如何演變，達爾文為了解答這個問題，想出了最具革命
性的點子：天擇理論。他從馬爾薩斯的《人口論》發現生物族群成員的數量成長速率極快
，遲早會超越有限資源的供給。他同時著迷於動植物的育種，會去逛農產品市場、蒐集植
物目錄。
1838年，達爾文想通了，自然界自有一套應付族群膨脹的辦法，以化解耗盡生態區位
的威脅，而非像牛隻育種家一樣，依自己喜愛的性狀來進行繁殖。每個物種中都有大量的
遺傳歧異，凡是不具備有利性狀的個體，天擇都會淘汰，一言以蔽之，這就是艾亞拉所謂
「沒有設計者的設計」。此外，要是同一物種的兩族群彼此長期隔離，例如一群生活在沙
漠，一群在山上，久而久之，牠們也許會演變成兩個完全不同的物種，彼此不能交配、生
殖下一代。當時達爾文只向幾個朋友透露了這些想法。
1859年，《物種原始論》匆匆出版，因為華萊士完成了一篇論文，結論與達爾文完全
一樣。這本15萬5000字的「摘要」初版印了1250冊，立即銷售一空。達爾文的論證清晰易
讀，教人佩服，沒有人為它發明俏皮話；愛因斯坦相對論的俏皮話倒有，例如地球上只有
三個人懂什麼的。
達爾文以餘生繼續對天擇進行第一手研究。他窩居在距離倫敦26公里的道恩鎮，觀察
家裡的蘭花與其他植物，而讓其他人為他的理論辯護。《物種原始論》引起的爭論至今未
歇，在美國以創造論的形式登場，繼續糾纏著國民教育的主事者。1860年8月11日，
Scinetific American刊登了一篇文章，報導大英科學促進會的年會中有位布羅迪爵士駁
斥達爾文的假說，因為「人有自我意識的能力，而物質世界根本沒有這種東西，那是最根
本的不同。」而且他「不理解自我意識怎麼會在低等生物中出現，人的這種能力就是神賜
的智慧。」但即使在那時，許多達爾文的捍衛者都是科學界的領袖人物。根據那篇報導，
在同一場會議中，知名的植物學者胡克爾（Joseph Hooker）告訴牛津主教（在場的另一
位達爾文批評者），宗教界批評達爾文，只是因為沒讀懂達爾文的書。
達爾文在《物種原始論》裡避免討論人的演化，但他的《人類原始與性擇》將人的起
源追溯到舊世界猴，惹惱了許多人，報紙漫畫家得到靈感，將他畫成半人半猿的模樣。甚
至在1860年代，達爾文的表弟高爾頓（Francis Galton）與其他人已開始抱怨：現代社會
保護「不適者」，使他們不受天擇淘汰。從納粹意識形態、新自由主義經濟學家到大眾文
化，對達爾文理論的扭曲與誤解從未停過，美國已故小說家馮內果就曾說：達爾文「告訴
我們，死掉的人本就該死，屍體代表進步。」
演化是指由共同祖先產生分枝世系的形式，世人很快就接受了這個概念；但是接納天
擇理論卻費了很長時間，即使在科學社群中，情況也好不到哪裡去。世人的遲疑不難理解
，達爾文在書裡並沒有說明遺傳機制，他假設身體裡每個組織都會釋出微小的「芽球」，
它們進入生殖器官進行複製，遺傳給下一代。直到1930、1940年代，天擇理論才得到廣泛
的支持。
演化的現代綜合理論在那時出現，它是一個涵蓋很廣的架構，融合了達爾文的天擇理
論與孟德爾開創的遺傳學。到了1959年，《物種原始論》出版100週年，天擇理論的地位
似乎已經屹立不搖。
但是在後來的歲月裡，演化生物學的範圍不得不再度擴張，以容納新的問題。例如，
演化是否以走走停停的方式進行——在突發的變化之後，接著是長期的停滯？隨機的突變
是否經常遺傳給下一代，或者消失，而與生殖成就無關（這個過程叫「遺傳漂變」）？生
物的每一個性狀都是演化出來的適應產物，或者有些生物特徵只是某一生物適應的隨機副
產物？
演化生物學者也必須重新考慮，利他性狀是否可以用群體競爭的理論來解釋。至於在
新物種的起源上，遺傳漂變扮演了什麼角色？此外，我們對物種的定義是「彼此無法交配
、繁殖的生物群體」，而單細胞生物偶爾會彼此交換整套基因的事實，是不是動搖了這個
定義？這些持續的激辯，反映了演化生物學的活力，也證明達爾文的遺澤歷久彌新。
（本文原載於科學人2009年第84期2月號）
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