台灣水鳥研究群電子報 (Bulletin of Taiwan Wader Study Group)
雙週刊 第一期 2000年6月15日創刊號
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本期內容
發刊詞
水鳥的定義
水鳥的研究方法:覓食行為的種類(一)
下期內容預告
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發刊辭
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大家好,謝謝您訂閱台灣水鳥研究群電子報,本電子報將提供您水鳥研究保育的資訊
,跟您分享海岸水鳥研究的成果與樂趣。海岸水鳥生態一直是東海大學環境科學研究
所生態實驗室成立以來的主要研究題材,實驗室主持人陳炳煌老師更是台灣早期鳥類
研究和賞鳥運動推廣的重要先驅。東海大學位居大肚山上,鄰近中台灣彰化沿海附近
,也是台灣最大的潮間灘地,對於水鳥的研究有得天獨厚的地利之便。早期東海大學
生物系便是在歐保羅老師的領導下參與了美軍過境候鳥攜帶寄生蟲流行病史的研究,
開啟東海最早期的水鳥研究計畫。1980 年代台中火力電廠的興建和彰濱工業區的規
劃,加速海岸生態系的改變與破壞,陳炳煌老師的積極參與生態保護區研擬的倡議,
使得我們實驗室積極投入相關的生態保育研究。
有這樣水鳥研究通訊的構想已經在我們研究室成員中迴盪已久,凝聚吸收大家研究的
心得與經驗,能夠分享研究的成果與喜悅,並且吸引更多的人來關心海岸生態更是我
們所熱烈期盼的。近年來由於黑面琵鷺的議題已經喚起各界對海岸潟湖生態保育的重
要性,各各研究人員相競投入這方面的研究工作,這是非常可喜的現象,不但有助於
提升水鳥的研究與保育成果,也提高國人與政府機關對保育工作的認同與支持。不過
在此我們希望呼籲一下,台灣的水鳥不僅僅只有黑面琵鷺,還有廣大底層的水鳥群和
底棲生物、有機無機物質等等來建構一個完整的生態系,因此在關注黑面琵鷺的同時
不要忘記有更多成千上萬非保育類的鷺科、鷸(行鳥)科(*編注)、鷗科和雁鴨科
等鳥類以及蟹類、貝類和多毛類等底棲生物都一樣在承受著環境破壞的壓力,對這些
鳥類與底棲生態研究的重要性,是不下於黑面琵鷺的。因為這些生物的生息與健康也
正反應我們台灣土地與海岸生態系的生息與健康,我們珍惜尊重大地的生命,因為這
是我們後代子孫賴以生存、安身立命的美麗之島。
基於這樣的理念我們投注於水鳥與底棲生物生態的相關研究,目前初步主要的成果有
大肚溪口濱鷸的覓食研究、東方環頸行鳥的食性選擇與最佳的覓食策略、大杓鷸覓食
棲地選擇、東方環頸行鳥與小燕鷗繁殖生態、水鳥族群數量變遷和鷺科鳥類覓食與營
巢繁殖的研究,大肚溪口招潮蟹、多毛類和端腳類的種類與分布和台南反嘴行鳥覓食
生態和高翹行鳥的繁殖生態。並同時進行著彰濱工業區生態監測計畫的調查工作。這
八年來,我們一路走來也許篳路藍縷搖搖晃晃,不過也累積了一些研究經驗與心得,
我們願意跟大家一起分享與討論,更希望吸引更多的人加入我們研究行列。這是為什
麼我們希望發行通訊電子報的主要原因。
我們的通訊電子報將會陸續包括以下內容,焦點仍在水鳥鷸行鳥科的生態研究,但是
只要是海岸水鳥保育相關的議題,都是我們有興趣研究討論範圍,因為這些生物生態
和環境因子間是彼此環環相扣的。
(一)水鳥的生態與研究方法介紹:如覓食、繁殖生態、繫放的研究方法與案例。
(二)電腦生態程式(以麥金塔程式為主)與統計方法的應用:介紹生態學的電腦程
式在研究上的應用,如無線電追蹤、棲地利用分析和生態模式等,另外以研究案例的
方式來討論統計方法的正確使用。
(三)底棲生物生態與研究方法介紹:以研究蟹類、貝類、多毛類和端腳類等底棲生
物研究方法為主,包括時間空間上的分布和生活史。
(四)海岸溼地生態與賞鳥地點簡介:介紹國內外海岸溼地生態的保育研究與賞鳥地
點。
(五)水鳥文獻研究回顧:介紹重要的水鳥研究的書籍,摘要書中的文章內容,還有
期刊文獻中重要的研究論文,以了解水鳥研究的過去現在和未來的發展方向。
(六)水鳥研究大師群像:介紹目前國內、國外重要的水鳥研究組織與人員。
(七)網路上的水鳥研究資源:分析介紹網路上有哪些重要的水鳥研究保育資訊。
(八)國內外相關活動與保育消息:除了相關保育消息以外,我們希望做一些評論,
能跟大家一同討論。
還有會提供相關研討會消息與水鳥期刊和通訊的文章如歐洲的水鳥研究群通訊
(Bulletin of Wader Study Group)和澳洲的黃足鷸(Tattler)等等。我們也歡迎大
家來投稿相關海岸生態水鳥研究的成果和心得,讓我們的電子報題材與內容更加充實
。希望大家拭目以待並給予支持與鼓勵。謝謝。
如有任何批評指教、建議和投稿,請寄到 cytsai@mac.com 謝謝。
*編注:各位只要日後看到電子報內容中(行鳥)科的行鳥,就是(行鳥 ㄏㄥˊ)
這個字。為了編寫方便,將不再用括號區分。
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水鳥的定義
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水鳥一詞在英文裡面就是Waterbirds,一般來說,只要是在水域地區活動的鳥類,都
可以稱之為水鳥,所泛指的種類就包括如鶴科、鷺科、朱鷺科、雁鴨科等等。在我們閱
讀文獻的時候會看到不同的名詞來代表某一類的水鳥,但有時候又常常被混淆。例如
waterfowls 水禽毫無疑問的就是指雁鴨科的鳥類,shorebirds 海岸邊的鳥所意指的
就是鷸形鳥科的鳥類。但是又可以常常看到waders這個字眼,那麼 wading birds 又
代表的是哪一類的鳥呢?
我們試著翻查鳥書與文獻來回答這個問題。
Shorebirds? or Waders?
Shorebirds 和 Waders 兩個字一般在文獻裡出現是指在水邊活動覓食涉行的鳥類,
如水鳥研究手冊 Shorebird Study Manual (J. Howes (1989)) 所定義的是習慣上
指小型 (體長12 cm) 到中型 (體長 66 cm) 左右的涉禽,而嘴喙的結構有很大不同
的變化。另外英國鳥類家聯盟 (The British Ornithologists' Union) 所出版的新鳥
類字典 (A New Dictionary of Birds, edited by A. L. Thomason (1964)) 的定
義指出,wader 是英國、歐陸地區的用法,是複數型,泛稱行鳥科、鷸科之類的鳥種
。
Shorebirds 則是北美地區的用法,代表相同的意義,唯 waders 一字在這裡特別指
鷺科或鸛科的鳥類。再根據歐洲最大研究鷸行鳥科的組織 Wader Study Group
(WSG) 對 wader 也是採用同樣的解釋,甚至創造了一個新字,泛稱專門研究鷸行鳥
科的學問為 waderology。從這裡我們可以知道其實 shorebird 和 wader 所泛稱的
鳥種是一樣的,唯一只有地理上習慣用法的差異而已。
我們再根據幾本相關的鳥書來分析,一本提供鳥類學研究最詳盡的資料手冊之一的
Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa (The
Birds of the Western Palearctic) edited by S. Cramp et al. (1983) 第三冊
的內容就是 Waders to Gulls,在 Waders 的部份所介紹的鳥種從行鳥形目
(Charadriformes) 以下的彩鷸科 (Rostratulidae)、蠣行鳥科 (Haematopodidae)
、反嘴行鳥科 (Recurvirostridae)、蟹行鳥科 (Dromadidae)、石鷸科
(Burhinidae)、 燕行鳥科 (Glareolidae)、行鳥科 (Charadriidae) 和鷸科
(Scolopacidae) 等等,並沒有鷺科或鸛科的鳥類。一本非常重要有關水鳥圖鑑
Shorebird: An Identification Guide by P. Hayman et al. (1986) 除了介紹上述
鳥種外,也把水薙鳥科和分布在南美高山上的 Thinocoridae 視為 Shorebirds 的家
族成員。另一本照片圖鑑式的鳥書 Photographic Guide to the Waders of the
World by D. Rosair and D. Cottridge (1995),除了上述幾科的鳥種外,也加上
分布在南美高山上的 Thinocoridae 和甚至包括在極地草原出沒的 Pediomidae 和
Chiondodae 等的山鳥。
反之,再來看看美洲所出版的書籍 Shorebirds of the Pacific Northwest by D.
Paulson (1993) 所介紹的鳥種就完全和 Handbook of the Birds of Europe, the
Middle East and North Africa (The Birds of the Western Palearctic) edited
by S. Cramp et al. (1983) 第三冊一樣。我們再來看另外一本澳洲出版的書 The
Shorebirds of Australia by J. D. Pringle (1987),作者把 Shorebirds 定義為
活動出現在山與海中間地帶如海岸、沙丘、珊瑚礁和泥灘地的鳥類。所以本書介紹的鳥
種除了上述的主要鷸科、行鳥科等外,把水薙鳥科、燕鷗科和賊鷗科的鳥也歸類進來,
這是屬於比較特別的一種。因為我們通常把燕鷗科和鷗科的鳥類歸類在海鳥類
(Seabirds)。
還有另一個名詞 Wading Birds,也很容易混淆,一本圖鑑式的書 Wading Birds of
the World by Eric and Richard Soothill (1982),作者在導論開宗明義的就分辨
Waders、Shorebirds 和 Wading Birds 的差別,他認為在這裡 Wading Birds 包含
了 Waders(歐洲用法)和 Shorebirds(美洲用法) 所指的鷸行鳥科外,還包括只要
是在水域環境(如在深水域、淺水邊緣、海岸邊緣或者是溼地等)以涉水方式來覓食的
鳥類,都可稱之為 Wading Birds。所以在這本書的內容除了鷸行鳥科外還包括了鸛形
目(Ciconiiformes) 的鷺科 (Ardeidae)、朱鷺科 (Threskiornithidae)、鸛科
(Ciconidae) 、紅鶴科 (Phoenicopteridae) 和鶴形目 (Gruiformes) 的鶴科
(Gruidae) 等。
而中文上的翻譯就比較麻煩一點,wader 一詞主要是涉水、或涉水用長靴的意思,若
翻成涉禽,則給人的感覺較傾向 wading birds 屬於鷺科和鸛科等長腳的鳥類,並不能
完全表達代表鷸行鳥科的意思。Shorebird 翻譯成岸鳥,感覺又顯得不夠貼切。若翻譯
成水鳥 (Waterbirds) 所代表的意義又太廣泛,所以我建議當我們要翻譯這些字的時候,
其實對Shorebirds 或是 Waders,我們可以直接翻做鷸形鳥科的鳥類即可,如有必要再
比對文章內容所研究的鳥類名稱,另輔以適當的科別來給予最恰當的中文翻譯。
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水鳥的研究方法
覓食生態(一)覓食行為的種類
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覓食行為是水鳥重要的活動之一,也是每種生物每天必須賴以為生的行為模式,所以了解
水鳥每日生活所需能量取得的覓食生態研究,便是成為研究水鳥的重要課題之一。以海岸
的鷸行鳥科為例,這類鳥主要在潮間灘地覓食,主要以捕食蟹類、多毛類、端腳類和貝類
等。不同體型大小的水鳥也有不同長短的嘴長,因此在覓食行為和策略上就會有所不同。
根據歷來的研究與觀察我們把水鳥覓食行為分成以下幾種:
(一)啄食法 (pecking):就是鳥喙在地面上淺啄,捕食在泥灘淺層的獵物。通常是伴隨
著步行,以慢步或是快跑等方式來覓食。幾乎是所有鷸行鳥科都會用到的捕食方式
。對於以眼睛視覺來判定獵物位置的鷸行鳥,例如以東方環頸行鳥來說,這種啄食
方式通常是已經掌握招潮蟹在地表層附近的動向,迅速快跑而予以捕食。而對於以
嘴尖觸覺來尋找獵物的水鳥而言,例如大杓鷸,啄食行為通常只是試探作用,在灘
地表層淺啄,來感受是否有底棲生物在深層一點的地方活動,再決定是否要變換另
一種覓食方式來捕捉獵物。
(二)探測法 (probing):探測法就是利用水鳥長長的嘴喙,在深土層內翻找底棲生物,
以這種方法來覓食的,最具代表性的就是大杓鷸。大杓鷸是屬於大型的鷸行鳥科,
嘴常可達十五公分左右。大杓鷸主要的食物來源是蟹類和多毛類。以多毛類相對於
蟹類較高的熱值 (caloric value) 來說,捕食多毛類在能量獲取上來說是比較有利
的。而多毛類大多築管或深居於泥質灘地裡,因此大杓必須以其長長的嘴喙,深入
灘地裡面尋找多毛。當然大杓鷸不會漫無目的的以探測法來搜尋食物的下落,牠們
先利用眼睛來搜尋多毛類或其他底棲生物在地表所可能遺留下的痕跡,如擾動的水
流、排遺和築管的位置,以淺啄方式來試探。當確定有獵物在地層深處的時候,大
杓鷸就會將嘴喙深入地層,扭頭轉頸的將土層深處的多毛類或是蟹類捕捉上來。這
樣的覓食行為比啄食法耗費較長的時間和較多的能量。
(三)針刺法 (stiching):這是跟啄食法很相似的覓食方法,也是捕食泥灘淺層,只是
這種覓食方式是由連續快速的啄食,像縫紉機那樣快速的上下震動,此種覓食方法
常見於小型的鷸行鳥科,以濱鷸為最佳的觀察對象,濱鷸就是以連續快速的啄食來
捕食密度高而體型小的端腳類。不過當濱鷸並不是唯一捕食端腳類而改吃多毛類的
時候,便會改變覓食行為轉而成為啄食了。
(四)掃食法 (scything):這種覓食方式是鳥利用嘴喙在水面表土層左右掃動,以捕食
在表層活動的小型底棲生物。反嘴行鳥是代表性以這種覓食方法的鳥種。根據研究
反嘴行鳥這樣的掃食法約每分鐘二十八次,但是即使用望遠鏡觀察也看不出來到底
反嘴行鳥吃了什麼樣的食物,有明顯的吞嚥行為,表示反嘴行鳥的確吃進去某種底
棲生物。
(五)刺食法(stabbing) 和槌食法(hammering):這兩種覓食方法最常用在描述蠣行鳥
捕食雙枚貝類的覓食行為上,鮮少用在描述其他鷸行鳥科的覓食行為。所謂刺食法
就是蠣行鳥利用嘴喙刺穿雙枚貝類兩片密合的縫隙,以取食貝肉。而槌食法是將貝
類平放於地面上,鳥嘴喙像槌子一樣直接向下敲破貝殼,來取食貝肉。蠣行鳥並不
會混合使用這兩種覓食方法,而是個體間自己選取自己喜歡的覓食方式,一但熟悉
使用刺食法或槌食法,便專一其中一種。
以上列舉的是在文獻裡常常看見的對覓食行為的描述,當然還有其他對特殊不同覓食行為
的描述和定義方法,可以針對你所研究觀察的鳥種,有沒有為了捕食特殊獵物時而發展出
來新的覓食行為。
參考文獻
Burton, B. J. K. (1974) Feeding and the feeding apparatus in waders.
Trustees of the British Museum. London.
Hulscher, J. B. (1996) Food and feeding behaviour. In : The Oystercatcher
(edited by J. D. Goss-Custard) p.7-29. Oxford University Press.
Moreira, F. (1995) The winter feeding ecology of Avocets Recurvirostra
avosetta on intertidal areas. I. Feeding strategies. IBIS 137: 92-98.
陳宜玲 (1998) 冬季大肚溪口東方環頸行鳥食性選擇之研究。東海大學環境科學研究所
碩士論文。台中。
蔡嘉揚 (1994) 大肚溪口濱鷸數量季節和空間的變化與其主食端腳類之相關。
東海大學環境科學研究所碩士論文。台中。
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下期內容預告
水鳥研究方法:覓食生態(二)覓食行為的記錄方法
水鳥大師群像(一)John D. Goss-Custard
網路上的水鳥研究資源與資訊
文獻回顧:水鳥生態書籍介紹
發刊日期 2000年7月1日
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