台灣水鳥研究群通訊第二期
本期內容
水鳥研究方法：覓食生態（二）覓食行為的記錄方法
網路上的水鳥研究資源與資訊
文獻回顧：水鳥生態書籍介紹
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水鳥研究方法：覓食生態（二）
覓食行為的記錄方法
上一期介紹了幾種水鳥常用的覓食方式，現在來討論記錄覓食行為的方法。觀察水鳥覓食
生態最重要的一點就是記錄捕食到食物種類、數量與大小，這個結果攸關水鳥是否能獲得
每天存活所需的能量供給，而覓食所獲得能量的多寡，更可以用來評鑑該覓食環境品質的
好壞。
這裡有個很重要的觀念要先釐清楚。一般我們會認為底棲生物密度很高的泥質灘地，就會
是個很好的水鳥覓食地，其實不盡然如此。這個道理很簡單可以理解，如同銀行裡的錢很
多，但不表示你很富有，因為那些錢不全都是你的。同樣的情形對水鳥也是，當有密度很
高的多毛類在此，可是他們卻只活動在地表十公分以下的土層，這樣的深度對絕大多數的
鷸行鳥科而言都只能光流口水罷了。中小型的鷸行鳥科嘴長不達十公分，任憑這些水鳥如
何努力的探測覓食，也捕不到任何的食物。這是我們在水鳥覓食生態中所謂合適性
(availability) 的問題。
還有一種情況就是底棲生物密度很高，很幸運的他們也多半活動在土層十公分以上，這下
子水鳥們可會很高興了吧！可是卻也不盡然如此，很不幸的，如果這些底棲生物蟹類太大
或是多毛類太長了，中小型的鷸行鳥科鳥兒想吃大螃蟹、大多毛類呢卻吞不進去，因為嘴
寬太小，如果要處理啄碎呢再吞又太浪費時間、太浪費能量，還沒吃到就先耗損掉一大堆
代謝能量，還沒吃下去前就先累死，所以水鳥們看到太大的獵物時還是會敬而遠之。這就
是我們在水鳥覓食生態中所謂效益性(profitability)的問題。
因此合適性與效益性這兩個因子成為水鳥與底棲生物間有趣的互動關係，了解水鳥如何在
這兩個因子中調整適應，以獲取最大覓食效益的最佳覓食策略，也正是我們研究的重點。
理論上如果我們以底棲生物體型大小為x軸(效益性)，底棲生物生存的深度為y軸(合適性)
，則每一種水鳥所適合覓食最佳的落點將是兩條長方形條狀 (X2-X1)、(Y2-Y1) 區間所
夾集出來的方形區域。體型小嘴喙短的小型鷸行鳥科其方形區域會落在左下角，而中、大
體型嘴喙較長的水鳥其方形區域將會落在右上角，從這個圖我們就可以研判各各體型大小
的水鳥是否可以和平相處，還是要必須要彼此競爭食物資源，端看這些方形區域彼此重疊
的程度。也就是說如果區塊彼此重疊接近，表示鳥種之間的生存競爭很大，那麼該地區的
水鳥族群數量會很不穩定。反之，如果這些區塊分散，則各鳥種之間就能和平相處，各自
生活在各自的生態區位(niche)，這個水鳥群聚也比較穩定。
透過這樣的研究，記錄水鳥覓食行為、捕食到的底棲生物，用這樣的資料來反推合適性與
效益性這兩個因子作用，估算出水鳥是否達到期最佳覓食與能量攝取，這樣的結果才能真
正顯示出水鳥覓食棲地品質的好與壞。我們也能判斷出該海岸河口地區所能承載水鳥族群
的數量，評估各種水鳥覓食所需要面積大小。
沒有想到小小的覓食觀察所蘊含的意義是如此深遠吧！這樣大家更能體會研究觀察覓食行
為的重要性了。
在國外這樣的研究早在十多年前就已經做的很詳盡，以荷蘭、英國所做的研究成果最引人
注目，也發表過許多重要的經典論文。研究最透徹就是蠣行鳥的覓食生態，所建立的覓食
生態模式、族群變化模式都是水鳥研究裡面的經典案例，許多水鳥研究大師的研究歷程，
我們將日後陸續在大師群像中一一介紹。很可惜，我們台灣幾乎沒有這方面的研究成果，
，只有1996年東海大學環境科學研究所的陳宜玲，初步完成東方環頸行鳥捕食招潮蟹最
佳覓食策略的研究。因此建立本土化的水鳥覓食生態研究成果，應用在我們海岸生態保育
的工作，實在是刻不容緩的研究課題。
所以要如何記錄呢？首先你可以設計好一個表格，把你研究對象鳥種可能吃到的底棲生物
表列出來，例如蟹類某幾種（如清白招潮、寬身大眼蟹等）、多毛類、端腳類和貝類等。
中大型的水鳥比較容易觀察到他們所捕食的種類與大小。一般當他們捕食到蟹類以後，多
半先把蟹腳處理掉，再吞食甲殼的部份，當然也有直接吞食的情形。而捕食多毛類多半會
伴隨探測法的覓食和拉出多毛類的動作。至於捕食貝類，小者直接吞嚥、大者必須經過啄
碎貝殼的處理動作。至於大小唯一可以比較的就是鳥喙長度，雖然鳥喙長度有個體差異，
但是我們仍然可以利用該種鳥喙的平均長度為基準，來判定多毛類長度、蟹類貝類的大小
，是鳥喙的幾分之幾，可以在表格上分出大於一個嘴長、介於一個到二分之一嘴長和小於
二分之一嘴長三種尺度。這樣一來依照觀察所得，填入表內，我們就已經可以記錄出八九
不離十水鳥的覓食資訊了。
至於體型小的鷸行鳥科非常不容易從望遠鏡裡看出他所捕食到的種類或大小，但是仍然有
其他間接的方法來估算他們所捕食到物種和體型大小。例如催吐法、排遺檢視法等等，這
方面的研究方法我們將再另文介紹。
那倒底要觀察多久呢？行為記錄是個採樣過程，我們總不可能從早跟著一隻鳥到晚，24
個小時釘住來記錄他的覓食行為，下一篇文章中，我們將來探討這方面的問題，和覓食生
態觀察時候其他要注意的地方。
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網路上水鳥的研究資源
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網路提供很快速大量資料的傳遞與交流，水鳥生態研究資料也是如此。我們儘可能找出網
路上不錯的水鳥網站，網頁資料有一個缺點就是容易消失變動性太大，有時無法上網取得
或是變換網頁。最好的方式是將網頁抓下來存檔備用，而不是只記錄書簽而已。
東亞-澳洲水鳥保留網 The East Asian- Australian Shorebird Reserve Network
http://www.anca.gov.au/environm/wetlands/infosrn1.htm
水鳥遷徙是國際性的，所謂保育無疆界，在東亞澳洲遷徙線上重要的水鳥棲地都必須加以
保留。因此在澳洲民間鳥會的推動下，集合了紐西蘭、蘇俄、日本、大陸、香港、菲律賓
、印尼等地區鳥會組織共同組成的水鳥研究保育網路。目前現有的十九個重點地區，很可
惜台灣並沒有列入其中。並不表示台灣並不是重要的水鳥遷徙過境地點，有不少的政治因
素在其中，是非常令人惋惜的。
目前該網頁的資料並不多，但是可以讓我們知道水鳥在東亞澳洲水鳥遷徙路線上的保育現
狀，並有該計畫主持人的聯絡信箱，可以跟他們詢問目前該計畫進行的結果。希望台灣有
一天也是這個保留網路的一員。
美國水鳥保育計畫 US Shorebirds Conservation Plan
http://www.manomet.org/USSCP.htm
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文獻回顧：水鳥生態書籍介紹（一）
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本系列的文章將要介紹一些重要研究水鳥生態的書籍，這些書籍都很適合作為初學習研究
水鳥生態的參考書籍，也都還是常常被引用到的文獻。
Coastal Waders and Wildfowls in the Winter
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這本書是由Peter Evans 和 John D. Goss-Custard 兩位水鳥大師第一次合作所合編的
水鳥論文集，於1984年由劍橋大學出版社出版。有三大主題總共收錄了十九篇文章。
第一部份是食物資源對水鳥覓食棲地利用的影響，有六篇文章，由Peter Evans所寫的導
論，每一篇文章都非常適合初研究水鳥覓食生態者研讀。尤其是第二篇，由M. Pienkowski
等人所寫的能量的平衡：如何從野外測量水鳥所需與攝取得能量。詳述了從能量觀點研究
水鳥覓食生態的理論基礎與調查方法，從記錄水鳥覓食的方法、底棲生物能含量的測量、
日夜間覓食的比較等等。第四篇則由L. Zwart和J. Wanink所做的蠣行鳥和大杓鷸捕食貝
類最佳覓食策略研究。另有兩篇鴨科鳥類的覓食研究。
第二部份是水鳥的社會行為與覓食棲地利用之間的關係，由John D. Goss-Custard 寫導
論，討論水鳥的社會行為與年齡結構在覓食與休息地間利用的情形。
第三部份則收錄在歐非遷徙路徑上幾個重要水鳥棲地的研究成果。有荷蘭丹麥德國地區的
Wadden Sea 海岸地區，和英國地區等等。
綜觀這本書，以第一部份所收錄的文章對我們了解水鳥覓食研究理論基礎有非常重要的幫
助，是水鳥覓食生態研究者必備的案頭書之一。是第一本水鳥生態研究經典的論文集。
Shorebird Study Manual
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這本水鳥研究手冊是由J. Howes 和 D. Bakewell 所編寫的，第一版於1989年在當時亞
洲溼地總部的吉隆坡出版，1999年再版的水鳥研究手冊則改為容易翻閱的環裝，並加大
篇幅。
這是一本認識水鳥生態、野外觀察方法、水鳥捕捉方法、覓食研究、和繫放測量方法的好
書，內容淺顯易懂，幾乎涵蓋所有水鳥研究的相關知識與野外操作步驟，且大量輔以圖片
解說，是鳥友或是初學的研究者必備的參考書籍。
唯一的缺點是照片的品質極差，許多野外所拍攝的照片模糊不清，實在是美中不足的地方
。我們很期盼我們自己可以編寫出屬於自己完全中文化的水鳥研究手冊，如繫放測量的步
驟、炮網抓鳥的過程和覓食研究方法等，現在數位相機的普及與高品質，我們都在拍攝、
蒐集自己的研究成果，相信完全中文化的水鳥手冊在不久的將來一定能夠實踐。
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下期預告
為什麼要研究水鳥？
水鳥大師群像（一）John D. Goss-Custard
炮網抓鳥趣談 （英國篇）
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