台灣水鳥研究群電子報第八期 2000年7月6日
本期內容
水鳥的計數方法（一）前言
水鳥遷徙生態初探（三）遷徙路徑之形成與遷徙模型
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水鳥的計數調查方法（一）
前言
蔡嘉揚
種類與計數調查方法是我們了解一個地區鳥類族群與數量生物資源的最
常用的方法。經年累月由這個方法所調查出來的結果會產生這個區域的
鳥類名錄、種類和數量上變化的情形，可以知道該地區的鳥類資源、分
布情形與季節變化的訊息，這樣的數據非常適合做為生態監測生態變化
的指標資料，讓我們了解環境變化對動物生態所造成的影響。但是這個
調查方法缺點是只能忠實著記錄種類族群數量的變化卻無法解釋數量變
化的原因。
雖然如此，這個方法仍然是最簡便、最基礎也是最常被使用的鳥類調查
方法，也是必須做的基礎調查工作，沒有這樣的調查也就沒有後續的生
態研究工作，因此鳥類種類計數的工作還是非常重要不可忽視的。
由於計數調查工作對於生態監測有這麼重要的意義，參與鳥類調查一定
不只由一個人完成，尤其是大區域的調查更需要多組人力同時進行，因
此調查方法的標準化與技巧就更相形重要。
為什麼需要方法的標準化呢？我記得有一次由我們研究室進行的彰濱工
業區鳥類生態監測計畫的期中報告，我們的報告內容比方說某一區某月
的濱鷸一千隻、東方環頸八百隻等等，開始進行討論的時候，有位與會
的先進發言質疑我們的數據說，根據他們的調查在這一區的濱鷸某月應
該有三千隻，東方應該有一千五百隻，為什麼我們的數量這麼少？是不
是我們低估或是少算了？
其實我們很快就知道問題出在哪裡了。
為什麼兩組人員在同一地點所做的調查有如此大的差異？如果我是計畫
審查者，這樣的質疑是一定會存在的，倒底該採信誰的說法，因為這樣
的差異就會造成我們對當地鳥類資源錯誤評估。
其實問題不在於兩組人員的辨識鳥類能力不好或是數學不好，這個差異
最大的問題在於兩組人員用了不同的調查方法，所以調查結果當然不一
樣了。所以說如何找出一個大家都可以採用的標準方法來進行鳥類族群
數量的調查工作，是我們這篇文章想要探討的。
調查方法的決定不外乎從空間與時間上的尺度來考量，以空間的尺度有
定點調查、穿越線調查法，所要考量的問題則是觀察多大的範圍。以時
間上的尺度則是選擇什麼時段做調查？要觀察多久的時間？要進行幾次
的調查頻率？
水鳥通常是大群出現，從空間上來看，水鳥群的距離也會很遠，如果又
碰上一群快速飛過的小型鷸行鳥科鳥類，我們如何在短時間內正確迅速
的記錄下鳥類族群數量？還有是要定點觀察固定區域的鳥類，還是選取
一條固定的調查路線？
從時間上來看，潮水的漲退時間改變水鳥的空間分布，我們如何在漲退
潮不同時間的變化，選取正確的觀察地點？還有到底要觀察多久，一個
小時？兩個小時？還是一個潮水的週期六個小時？還有調查的次數頻率
，是每天一次？每週一次？還是每月一次？另外天氣的變化（如風速、
降雨等）、人為的干擾也都會影響水鳥數量的變化和分布情形，而影響
到每次的觀察計數結果。因此如何選定正確的調查方法、時段和條件才
能調查到與實際生態結構接近的結果，實在是非常重要的課題。
山鳥與水鳥的生態特性不同，因此考量的因素也就不同，我們將會把焦
點放在水鳥調查方法的討論上。在探討時間與空間上的因素之前，我們
先來看看水鳥計數方面的方法。水鳥計數，聽起來簡單，不過就是數一
二三嘛！每個小學生的會的。這到也沒錯，只是水鳥通常都不是在你面
前排排站，乖乖的讓你數。所以還是要有點小技巧的。
本篇文章的結構是前言來說明標準調查方法的重要性，第二部份接著由
東海大學環境科學研究所助理蔣忠祐先生翻譯自水鳥研究手冊中關於水
鳥計數與監測方法章節。第三部份則會介紹目前我們實驗室進行大肚溪
口、彰濱工業區鳥類生態監測的方法，讓大家更清楚我們實際進行鳥類
計數調查的步驟與方法。至於時間與空間的因素對於調查方法的選取，
我們會在日後專文繼續的介紹與討論。
計數與監測
COUNTING AND MONITORING
蔣忠祐
翻譯自水鳥研究手冊
為什麼要調查水鳥數量？
Why count shorebirds?
對於一特殊地區定期的水鳥計數，是許多研究計劃最基礎的部份，且從
這些資料可以去計算族群的變動、評估保育的需要性和此地區的群聚結
構。而且從比較不同地區的鳥類計數資料，可能可以決定出遷徙的路線
。從鳥類計數與出現物種辨識對一地區的監測，以每日、每週或每月定
期的調查，將提供關於鳥類遷徙途中，抵達一地或是暫時的過境、和一
地區被水鳥利用的最大程度的種種資訊，並且指示了鳥類族群更替的速
率。收集這些基本資料對於瞭解水鳥使用一地區的情況是非常重要的，
除了可作為科學研究的基礎資料，亦可在棲地與水鳥間，提供一管理計
劃。
如何計數？
How to count shorebirds?
計數，應當立即記錄在野外記錄本或使用錄音機中，所有的記錄應當再
轉記於經整理過的記錄紙上保存下來。
鳥數可以精確地或估計地計數，可由下列幾個因子來決定：
- 可供調查的時間
- 調查地的情況，如觀察的距離、是否因植被而難以觀察。
- 調查地的大小。是否該再區分小樣區？
- 鳥類的行為，比如：是否在飛行？是否有干擾影響計數？
- 天氣情況，例如：是否有熱霧、強風或下雨？
- 當下所有鳥群數量的估計值。
當精確計算最大量時，有時可藉由各別物種的計數，有時藉由數量估計。
使用個別計數有下列幾種考量：
- 較少數量時（少於3000），這需要靠觀察者的經驗來決定；
- 只有有限移動的族群，比如不動、覓食中、休息中的族群；
- 只有輕微或全無干擾的情況；
- 鳥只出現在局部的環境；
- 鳥是散布的或在一開闊的環境，例如在潮間灘地覓食。
數量估計通常用於：
- 有很多鳥的時候（通常多於3000）；
- 正在飛行的鳥群；
- 有很多干擾時，使得鳥群不斷的移動；
- 當鳥群密集地棲息在一起，不易區分個體時；
- 當光線不足以去區別物種或當鳥距離很遠時。
精確的計數方法
Methods for accurate counting
若要精確的計算鳥群的數量，計數者可直接將所看到的數量和種類記於
記錄本上，或使用計數器 (tally counter)，利用計數器可使計數變得
較為容易。計數器也可應用於估計一群密集的族群。
精密計數可利用以下幾種技術：
- 當非常接近觀察物時，
- 計數很多散布的小群，再加總，
- 以一次多隻計數，比如2,4,6,8,10,12,etc.這種方法
比單一計數快些。
估計的計數方法
Methods for estimating numbers
一種簡易且較精確估計數量的方法就是"Block Method"，可應用於較
大群、密集聚集的、較遠的族群，不論是在飛翔中或在地上。這種方法
需要累積預估和估計一大群鳥的經驗後才能達到。
（如圖，參見東海大學生態實驗室網頁）
野外計數的技巧
Field techniques for counting (I)
計數可由一個或兩個觀察者來進行。
當只有一位觀察者時，會發現若無錄音機或計數器，同時計數一大群鳥
並記錄是很困難的，但可以藉由鳥群的空隙、木樁等標誌來作為計數的
分界，以便記錄數量。
若有兩位觀察者便可分開活動，一觀察、辨識、計數，一記錄在野外記
錄本或計數表格，且可以對於數量估計與物種辨識進行討論。不論單人
或雙人的計數有以下兩種方式可進行計數：
- 針對單一物種計數，可從數量最多者開始進行，
這樣可以確保即使鳥群在計數或估計時飛離，也
對於豐度高的鳥種有完整的計數，這樣的方法雖
比較慢但卻是最好的，如果鳥群看來是安靜的便
可使用。
- 對於所有物種一起計數，也就是赤足2隻、滸鷸1
隻、灰斑3隻、赤足4隻等等，直到所有的鳥被記
錄，這樣的方法比較快速，通常用於比較廣的環
境或鳥群是正在移動中。
（待續）
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水鳥遷徙生態初探（三）
劉威廷
（三）遷徙路線的形成和遷徙模型
1. 遷徙路線
今天我們所看到的遷徙路線大多是在一萬年前最後的冰河時期時形成的
(Alerstam 1990)。不同物種遷徙路線形成的機制亦不相同，許多研
究證實某些物種遷徙路線是存在基因當中遺傳而來，亦有一些研究發現
，特別是在一些會延長育幼的鳥種中，幼鳥的遷徙是經過成鳥帶領而學
習來的。一般來說，遷徙路線和棲地選擇常被認為是經過長時間演化而
來，但研究發現實際上並非如此。
Sutherland 和 Dolman 於1994年針對遷徙路線的選擇提出了演化上
穩定遷徙策略 (evolutionary stable migration strategy)，認為因
為繁殖地和非繁殖地有密度依存的競爭存在，因此會演化出穩定的遷徙
路線，evolutionary stable strategy (ESS) 是指當一個策略被族群
中大多數個體所採用後，便不會被其他的策略所取代。
Alerstam和Lindstrom也在其1990年所提出的最佳遷徙模型中提到
當遷徙鳥類遇到不同品質的休息地時，鳥類會選擇停棲或繼續遷徙的這
個問題可以利用Charnov於1976年所提出的marginal value theorem
來解答，他們認為: 髟n order to maximize migration speed, a
migrant should depart from a stopover site when the marginal
rate of gain in flight distance drop to the expected average
speed of movement along the migration route. 就是當水鳥於一
停棲地停留繼續覓食，單位時間內所能得到剩餘的能量能提供其遷徙的
距離低於整個遷徙路徑的平均速度時，他就會離開這個停棲站。
2. 兩個遷徙的模型
2.1 遷徙閥值假說(The Migration Threshold Hypothesis)
此假說為Baker於1978年所提出，Baker 的假說提到的 migration 是
包含所有後生動物門非偶發性的改變位置，而在1983年 Ketterson 和
Nolan 的討論中則專指在繁殖地和非繁殖地間循環性的往返移動，亦即
一般所定義的鳥類遷徙。
Baker的看法是在天擇下，每個個體都有一個遺傳的閥值(migration
threshold)，而當離開某地可獲得的好處大於留下來時，遷徙閥值即達
到，個體便會遷徙。每個個體出生時有最大的繁殖潛能 (potential
reproductive success , p.r.s, Smax)，這個值是以在某一設定時間
內個體及其後代所能繁殖的子代數目（假設環境狀況最好）來代表，而
因為環境並非最好的，所以[S]值會隨時間減低，而任何時間均有其繁殖
潛能Sp。S值在任何棲地環境[H]下均會減少，亦即離開一個棲地時的
Spd 會比到達這個棲地時的Spa來的小，Baker將 Spd/Spa 稱作一個
棲地的適合度 (habitat suitability) [h]，h 值會小於1。
假設棲地H1和H2的適合度為h1和h2，動物會不會由H1遷徙到H2必須
由棲地商數(habitat quotient)[h2/h1＝hq]，以及從H1到H2的花費
(migration cost)[m]來決定，m＝S1－S2，S2為抵達H2時剩下的
繁殖潛能，S1為同時間若未遷徙留在H1的遷徙潛能。Baker以
M＝S2/S1來代表遷徙因子，M值範圍在0到1之間。因此，當時h1 < h2M
時，鳥類遷徙會較佔優勢。
另外，對於季節性遷徙的鳥類，因為其每年往返於繁殖地和度冬地之間
，所以當他要從繁殖地H1到度冬地H2時，還必須考慮到夏天時要從H2
回到H1，若假設M值在去成和回程均不變，則當h1 < h2M2時遷徙才會
進行。
實際計算h1、h2和M時必須考慮三種環境因子，第一是棲地變數，如食物
資源、築巢位置等一些會直接影響存活和繁殖的因子；第二是間接變數，
為一些不會立即、直接影響存活和繁殖的因子，如光週期；第三是遷徙花
費變數，如風向和風速。最後Baker主張當閥值達到時，演化會偏好選擇
最好棲地適合度和最小遷徙花費的個體。
2.2 最佳遷徙策略(Optimal bird migration): 時間、能量和安全性的
相關重要性。Alerstam和Lindstrom於1990年提出此最佳遷徙策略。
他們認為遷徙鳥類主要受三個因子的限制：第一是遷徙花的時間要越少
越好，因為早到達目的地可以減少競爭的壓力；第二是考慮到遷徙的能量
平衡；第三是遷徙時來自捕食者所造成的死亡率。Alerstam和Lindstrom
嘗試找出這三種選擇壓力－時間、能量、捕食者－是主要限制鳥類遷徙的
因子。
目前的實驗結果大多支持縮短遷徙時間的重要性大過減少遷徙能量花費。
（待續）
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下期預告
何日鴨再來？台灣中西部雁鴨科鳥類族群消長
大肚溪口水鳥族群數量調查方法
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