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台灣水鳥研究群電子報第四期 2000年6月26日
本期內容
水鳥覓食生態研究的重要性
水鳥大師群像（一）John D. Goss-Custard
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水鳥覓食生態研究的重要性
東亞遷徙性水鳥族群主要在春夏之際於西伯利亞和中國大陸北方的草
原繁殖，秋冬則往南遷徙至大陸東南沿海、台灣、香港、菲律賓、越
南、馬來西亞，甚至遠到到澳洲。在這樣的遷徙路徑上，台灣正好位
於中繼站，所以每年秋冬候鳥遷徙時，會有大量的水鳥在台灣的海岸
過境或渡冬，成為台灣重要的鳥類生態景觀資源。由於這些水鳥的遷
徙是為了尋找食物資源，所以在遷徙的路程中決定他們是否停留下來
覓食補充能量、繼續南行或停留下來渡冬，該海岸地區的底棲生物可
做為食物來源便是一個很重要的因素(Alerstam et al. 1992，
Castro et al. 1992)，已經有許多文獻探討水鳥遷徙的停棲站
(Stopover Site)和停留時間的長短與其食物來源、底棲生物豐度的
關係 (Schneider 1981，Evans & Dugan 1984)，對於停棲站的
選擇模式不同而決定不同的遷徙策略，也影響水鳥在遷徙過程中的死
亡率。而底棲生物的豐度多寡，又可以代表該海岸地區的生態環境品
質的好壞，所以研究水鳥與底棲生物的捕食關係不但可以瞭解水鳥族
群變動的原因，更可以作為該海岸地區的環境生態系的指標 (Goss-
Custard 1990)。
為什麼要研究水鳥生態呢？台灣其實鳥類的研究從日據時代開始，長
期以來一直把研究主力投注在山鳥生態研究，一方面台灣多山，研究
方便，一方面後來戒嚴的關係，對海岸地區的管制，使民眾對海岸的
疏離，當年也沒有環境破壞的問題，因此並沒有對海岸鳥類生態投注
太多的研究。
選擇水鳥類則是一個很好的指標物種，水鳥是在海岸顯而易見的生物
，又處在生物食物網鏈的最上層，所以對環境的變化敏感，而且容易
監測調查，所以是一個很好的海岸生態系品質的指標物種，透過研究
他們的生態習性與環境之間的互動，我們可以來看看海岸生態系的功
能是否維持正常而完整正確的反應出海岸生態系的環境品質。
尤其近年來許多重大的開發計畫都往海岸發展，廣大的潮間灘地皆填
土變成工業區用地，使得原本應該是水鳥的覓食棲地，在幾年之間快
速消失，對海岸生態系造成嚴重的衝擊，但卻無法提出強有力的科學
證據來證明破壞的嚴重性，因為我們在海岸生態方面研究的進度遠遠
落後於開發的速度。所以更促使我們應加速對海岸水鳥生態的研究。
雖然水鳥繁殖生態的調查也是研究水鳥族群數量變動的主要項目，許
多發表的研究報告探討繁殖成功率的大小對水鳥族群的影響，和人類
對繁殖棲地破壞等相關題目做深入研究，但是在台灣並不屬於遷徙性
水鳥主要的繁殖區地帶，在台灣海岸地區繁殖的鳥類很少，只有小環
頸行鳥、東方環頸行鳥、高蹺行鳥、小燕鷗、彩鷸等的繁殖記錄等相
關的研究報告，且僅限於局部地區，甚至可能只是短期的現象。繁殖
成功的水鳥有的仍會繼續遷徙，也有一部分則成為留鳥，所以台灣水
鳥繁殖生態並無法完全代表台灣海岸生態系的環境品質。
因此對水鳥覓食生態研究應是我們目前當務之急。
參考文獻
Alerstam, T., G. A. Gudmundsson & K. Johannesson (1992)
Resources for long distance migration: intertidal
exploitation of Littorina and Mytilus by knots Calidris
canutus in Iceland. OIKOS 65: 179-189.
Castro, G., J. P. Myers & R. E. Ricklefs (1992) Ecology and
energetics of sanderlings migrating to four latitudes.
Ecology 73(3): 833-844.
Evans, P.R.& P. J. Dugan (1984) Coastal birds: numbers in
relation to food resources. Pp.8-28 in: Coastal Waders and
Wildfowls in Winter. Cambridge University Press.
Goss-Custard, J. D. and S. E. A. l. V. d. Durell (1990)
bird behaviour and environmental planning: approaches in
the study of wader populations.팠IBIS 132: 273-289.
Schneider, D. C. (1981) Timing of shorebird migration in
relation to prey depletion. The Auk 98: 801-811.
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水鳥研究大師（一）John D. Goss-Custard
本系列的文章，將為大家介紹在水鳥生態研究領域的幾位大師，透過
認識這些大師的研究歷程，有助於我們對水鳥研究的歷史、發展和未
來的研究方向有更深入的了解。希望大家喜歡這個單元。
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在這個系列第一個介紹的大師就是John D. Goss-Custard，大家就能
猜到他目前在水鳥生態研究界的重要性，沒錯，提起他的名字大概有讀
一些水鳥生態文獻的人都不會陌生。不但他的研究具有重要的前瞻性，
就連他的姓氏也令人印象深刻，在英國人的眼中這個姓氏會讓人想起做
糕餅的甜羹。
目前 J. D. Goss-Custard 在英國的陸域生態研究所擔任研究員工作，
從1965年從布里斯托大學心理系畢業後（注：心理系有一支是研究動
物行為的）發表的第一篇赤足鷸的覓食研究開始，幾乎每一年都有重要
的水鳥研究文章出現。1965-1980年間是他研究赤足鷸與大杓鷸階段
，1977年似乎是他研究收成的階段，這一年所發表的文章就筆者收集
到的高達7篇，而且篇篇都是重量級的文章，例如在動物行為這份期刊
所發表的『最佳覓食理論與赤足鷸在野外對多毛類大小選擇研究』
(Animal Behaviour 25: 10-29) 這篇論文是他對於水鳥特別是赤足
鷸最佳覓食生態的理論與野外研究的經典論文，詳述了水鳥覓食生態研
究的每個步驟與細節，並建立覓食模式架構，應該都是每位要研究水鳥
生態者必讀的經典文章。1984 年和另一位水鳥大師 Peter Evans 合
編出第一本水鳥覓食的論文集專書，Waders and Wildfowls in
Winter，我們已於前期的電子報中介紹過這本書。
1980-1990年間是Goss-Custard研究蠣行鳥的階段，既然鷸科已經
被他研究透徹了於是就轉向把主力放在蠣行鳥的覓食與族群動態變化上
。這一時期的研究成果發表集結成一本專書，書名就叫做蠣行鳥 (The
Oystercatcher 1996, Oxford University Press)。總共收錄了
十三篇研究論文，雖然由他主筆的文章只有三篇，但是所收錄文章中所
有的作者也都是目前水鳥研究的佼佼者，實在又是一部經典書籍。本書
從覓食生態、遷徙研究、繁殖生態到族群動態的研究，把對蠣行鳥的研
究同樣發展到極致，實在是水鳥研究者必備的案頭書。
1990年起到目前為止，Goss-Custard所發表的文章除了零星的水鳥
覓食研究以外，我們可以發現他也在轉變他的研究主力，也就是生態模
式的發展，而且也注意到了環境變遷與棲地消失對水鳥族群變化的影響
。其實英國也和台灣一樣面臨著海岸生態的開發壓力，因為我們不可能
在環境破壞以後才來蒐集水鳥的資料，必須利用現有的資料來進行模擬
計算，評估開發所可能造成對生態的破壞，這就是生態模式最重要的應
用。所以Goss-Custard 從1990 年起發表了『鳥類行為與環境規劃：
從水鳥族群談起』(Ibis 132: 273-289) 開始投入了他在生態模式與
生態保育應用的研究工作。例如這時期所發表最重要的幾篇文章，有『
以底棲生物的密度來預測水鳥的密度』(Journal of Applied Ecology
28: 1004-1026)、『預測鹽澤灘地回填對水鳥數量的影響』(Journal
of Applied Ecology 29: 330-340)、『棲地改變與消失對遷徙性水
鳥的影響：預測區域性與全球性的效應』(Ibis 137: 56-66)和這篇最
重要的『冬季棲地消失對水鳥族群影響模式研究(I)模式的參數 (II)模式
的預測』(Journal of Applied Ecology 32: 320-336, 337-351)。
到此，Goss-Custard已經預示著未來水鳥生態研究不再是傳統上野外
資料的蒐集而已，而是一種結合數學模式和生態模擬的方式來研究環境
變化與破壞對水鳥造成的影響，在尚未開發前就能夠預測對生態的衝擊
，提早進行補救措施或是改變環境開發的計畫。這樣從基礎研究的結果
能實際應用在生態保育工作，才是我們從事研究的基本精神。
我有幸跟大師有兩次見面的機會，兩次聽他的演講受益良多。最近的一
次是在去年(1999)，Goss-Custard 受 Newcastle University 邀
請的專題研討，離我的學校北方約三十公里，我們研究室全員到齊參加
。會中Goss-Custard介紹了他近十年來的研究成果，從蠣行鳥的覓食
、生態模式研究到如何用這些研究成果跟政府開發單位溝通，所用的圖
表是那麼的熟悉都是以前自己讀的，今天由大師親自解說，讓我更融會
貫通，通體舒暢，如沐春風。當Goss-Custard 說今天就說到這裡謝謝
大家的時候，才驚覺居然一個半小時的演講好像轉眼間就過去，他思路
之敏銳、言談之清楚，讓我領略到大師的風範。
最後提個小插曲，當我們研究室成員抵達的時候，Goss-Custard 知道
我們是 Peter Evans 的學生，很主動熱切跟我們打招呼問好，然後跟
我們一一對談。我提到我目前大杓鷸的研究工作，因為大杓也曾是
Goss-Custard 研究的對象，所以他很殷切的問我目前的成果如何，跟
他的對談是很舒服的，明明大家都知道他是大師，可是他卻是非常謙虛
有禮，對我的研究仍然表示高度的關心與期盼，並願意跟我一起討論。
最後他請我幫他把幻燈片排上幻燈機，心裡想說這是多麼好的機會能為
大師服務一下，可是排沒幾張太緊張了，沒拿好居然把幻燈片撒了一地。
頓時全場的焦點都集中在我身上，當時好糗，可是 Goss-Custard 卻心
平氣和的安慰我說，沒關係，接下來讓我來排，現在只有我知道幻燈片
的順序了，沒關係、真的沒關係，你不要太自責了。他的那些話只有讓
我更感到抱歉而已。
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下期預告
水鳥生態研究方法：覓食生態（四）覓食調查的觀察練習
水鳥的遷徙（一）
水鳥生態文獻回顧
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