作者: tiuseensii (Taipaklang) 看板: CrossStrait
標題: Re: [情報] 台灣閩、客人 中國越族後代
時間: Sun May 16 11:05:50 2004
沈建德只會放炮
看看真正的專家的研究吧~~
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台灣族群間的生物類緣關係
慈濟醫學院講師陳叔倬
台灣島上住民的歷史，要從二，三萬年前台南左鎮人的頂骨化石開始說起；但在
考古遺址發現的人類化石，與現今同一地區居於地表的住民是否有直接的關係，
譬如卑南遺址是否為卑南族祖先所遺留，目前有各種不同的結論(Lien, 1993；
Hsu,1997)。但是可以確定的是，在大陸的閩南、客家族群渡海來台之前，台灣島
上已有許多先住族群，包括現今住在台灣高山地區和東部的原住民九族（阿美、
泰雅、排灣、布農、魯凱、卑南、賽夏、鄒、雅美族），和原居於台灣北部、西
部平原，現已幾近消失的平埔族群（如噶6?南島民族與學術界共同關心的議題。
至目前為止，從語言、體質、文化等角度，已經累積了頗為豐富的資料(參閱許木
柱, 1995)，近年來，族群遺傳學的研究在遺傳基因方面，則提出了更直接而具體
的資料，使得我們對南島民族各族群間的遺生物類緣關係有進一步的認識。本文
的目的即在呈現有關台灣南島族群的體質及遺傳基因性狀，並進一步瞭解其各南
島族群間的生物類緣關係，以提供未來進一步研究的基礎。下文擬分別說明體質
測量、遺傳基因的研究發現，最後將綜合歸納這些研究發現的意義，並提出未來
研究的建議。
從日據時代至1970年代，台灣南島民族的體質人類學研究一直沒有中斷；早先體
質人類學家發現人類的體質外觀有族群間的差異，如平均身高、平均頭長、平均
臂長；甚至毛髮的形狀、齒型、掌紋等。當時並不知道這些是遺傳的表現，只約
略的觀察到這些表現有代代相傳的特質；同時鄰近的族群或因為來自共同的起源
，或因為共同的環境，外表特徵通常較地理距離遠的族群來的相似。當時的觀察
除了建立系統化的測量方法記錄並分類各族群的體質差異外，更希望量化各族群
間的體質測量值，進一步推算各族群間的相互關係。
金關丈夫首先於台大醫學院成立「土俗人種學研究室」，對台灣各個原住民族做
不同的體質測量；但是發表的學術論文歷經不同統計原理換算，筆者在此篇論文
未及整理，所以無法得到系統性的比對。直到1967年始有大規模系統性的體質研
究：1967年翟正崗教授自美返台，進行四個月密集的胝?analysis)，得到圖一的
結果：泰雅、鄒、賽夏、布農為一個群聚，阿美、卑南、魯凱、排灣為另一個群
聚。此一結果與文化人類學的分類頗為吻合，特別是與各族社會文化的世系制度
類型相當一致，且與根據各族社會文化指標的綜合分析相當接近(Hsu & Chien,
1996)。前一個群聚依傳統為父系世系群社會，後者為母系或雙系世系群。此群聚
結果也與地理分佈相關，前一個群聚現居於北、中部山區，居住位置較高；後者
居於東、南部平原與山區，居住位置較低。
然而人類的外在形貌除了受先天遺傳的影響，後天外在的環境，包括不同族群對
周遭生態的適應，個體間性別、年齡、營養、行為的差異，都會改變外在形貌。
因此上述群聚分類結果無法排除同一個群聚是為了適應相同的外在環境，造成族
群間趨同演化，表現出相同外在形貌的結果。其實，體質測量對於計算親緣關係
最大的限制在於每一種體質特徵的表現都是連續性的（如身高），不能完全與單
一基因的遺傳定律相結合；每一種外在形貌特徵都受到多組不同的遺傳基因調控
，因此二個平均身高皆很高的族群並不必然具有血緣關係。二族群分別擁有不同
的身高決定基因可能造成二族群平均身高都很高，但實際上並沒有親緣關係。這
是體質測量研究無法克服的限制。相關研究如夏威夷大學人類學家Michael
Pietrusewsky教授(1996)與中研院史語所合作，針對台灣原住民的男性頭骨（泰
雅、十三行、布農、巴則海、巴布札各一個）進行29項頭骨測量。所得結果加以
群聚分析，發現泰雅族頭骨與台灣漢人、海南島、宋朝中國人類似；布農族頭骨
與菲律賓、越南、泰國等類似；十三行、巴則海、巴布札頭骨與波里尼西亞族群
相近。此一結果與許多研究結果頗不相同，值得注意。
隨著遺傳學的發展，科學家們瞭解以遺傳性狀為指標來分析族群的差異較體質指
標來的優良。後代的性狀受到受精卵結合時父母雙方各一半基因配對的影響；若
將遺傳的世代數加大，進一步觀察同一族群內的遺傳現象，發現同一族群因為源
自於共同的祖先，族群內每一個體獲得相同遺傳基因型的機會大增。依據族群遺
傳學Hardy-Weinberg
equilibrium（哈溫定律）指出，如果族群數夠大，未大規模遷徙，未遭遇環境氣
候的改變，族群內又遵守內婚和自然配對的原則，則同一基因座的每一種對偶基
因型頻率在族群中會達到平衡狀態，不因世代交替而造成頻率的改變。譬如較為
人熟知的ABO血型系統，其基因座位於人類第9對染色體，主要由A、B、O三種對偶
基因型配對控制A、B、AB、O四種血型表現型（A表現型可以由AA、AO對偶基因配
對表現而成；B表現型可以由BB、BO對偶基因配對表現而成；O表現型只能由OO對
偶基因配對表現；AB表現型則由AB對偶基因配對表現而成）。一個族群符合大族
群、未遷移、族群內婚、自然配對的原則，則此族群爾後每一世代的A、B、O對偶
基因頻率，甚至是A、B、O、AB表現型頻率都不會改變。
然而上述的平衡狀態是不可能達到的，人種也是靠上述種種作用力互相交織而造
成差異。起始族群各基因座的對偶基因型頻率不因世代交替而改變，但在族群遷
移、分裂、或適應環境變化時會打破此平衡狀態。若起始族群數目夠大，分裂成
兩個等大的新族群，基因飄移（geneticdrift）程度較小，分裂後新族群間的對
偶基因頻率也應該代代相同。反之若起始族群數目太小、不均等分裂等打破哈溫
平衡的情況，極容易因基因飄移造成新族群間的對偶基因頻率改變。初次分裂時
對偶基因型頻率不至於改變太大；分裂次數越多，對偶基因頻率改變相差越大。
假設現存的族群間若是對偶基因頻率相近，極有可能是擁有較近的祖先。將此理
論化為統計原理，排列族群間對偶基因頻率，兩兩比較，利用相關係數計算法計
算族群間的相關程度，並轉換成遺傳距離，使相關係數最高的兩族群轉換為遺傳
距離（geneticdistance）最小；為了能將所有的族群擺在分裂洪流中的適當位
置，採用群聚分析法加以分析，以類似物種分類的系統樹（根鬚圖）來顯示。假
設遺傳距離最近的兩族群間線距最短，並虛構此二族群合併成一新的族群，回覆
其他單一族群比較遺傳距離的長短，A選擇遺傳距離短的兩族群（有可能包括前次
融合的新族群），融合為第二個新族群。藉此重複演算，繪出族群間的類緣關係
圖。群聚分析是根據族群距離最小的兩個族群為基礎，再逐次帶入尚未群聚的族
群加以計算，所以對於遺傳距離近的群聚有較準確的表現，遺傳距離遠的類緣分
佈必須整合遷就各個遺傳距離近的小群聚而會有可信度減低的情形發生。上述族
群類緣關係建構法必須假設族群間並沒有混血的情形發生；因為有類似基因頻率
分佈的兩族群不一定是同一起源，也有可能是混血造成。混血程度的推論較類緣
關係建構更為複雜，在此暫不考慮混血的可能性，類緣關係才得以確立。然而若
族群間類緣關係不存在，不論是源自同一祖先、或是混血，都不大可能發生。
1900年第一個不連續性多態表現型遺傳指標--ABO血型首先被發現，每個人終身只
擁有一種血型，依循一定的遺傳規則自父母承襲而來，不似體質特徵會因年齡、性
別的差異而改變。由此就可以依照哈溫定律的假設，利用A、B、O對偶基因型頻率
推斷族群間的類緣關係。日本於殖民時期曾對殖民地族群做大規模的血型普查，並
繪製血型分佈圖（古佃種基，1939）（圖二）。由圖中發現本島人（台灣漢人）和
賽夏族、平埔族群血型頻率相似，可大略估計本島人（台灣漢人）和賽夏、平埔族
群類緣相近，如非起源相近即有混血的可能性。此頻率分佈與1996年馬偕醫院林媽
利醫師研究結果相似，歷經60餘年沒有重大的改變。依哈溫定律可粗略推論近六十
年來，三個世代的台灣漢人與台灣原住民族間，頻率分佈無明顯的改變。很可惜當
時的遺傳人類學技術只發展到測量ABO血型，且實驗檢體未留存，等不及與現今更
多多態性遺傳指標的實驗結果加以比較。但是ABO血型系統不算是一個好的遺傳指
標；ABO表現型受限於僅有三種對偶基因（A、B、O），以三種對偶基因在族群間的
頻率分佈並不足以細緻的區分族群間的差異。所以欲以圖二推測各族群間的類緣關
係略顯粗糙，必須尋找更多態性遺傳指標加以分析。
1985年陳光和教授針對泰雅族太魯閣亞群分析統計包括ABO血型等共21種多態性遺
傳分佈，發現太魯閣亞群與菲律賓、泰國族群較接近，與南中國、越南族群距離較
遠（Chen et al, 1985）。90年代初期日本對台灣原住民又有大規模的調查，抽得
台灣原住民九族共800多支血液樣本運回日本，實驗ACP、ADA、ESD、GPT、PGD、
PGM1、ABO、MN等8種紅血球酵素多態性基因，所得類緣關係如圖三（Jin ,1992)。
其中泰雅、布農、賽夏與阿美、卑南、魯凱、排灣的二大分群結果與文化類緣關係
類似；雅美族為最外群，也與該族遷移來台的年代最晚、文化類型獨立的特性相呼
應。同樣的檢體以血清補體蛋白多態性進行實驗，觀察到九族間在血清補體蛋白多
態形分佈有顯著的差異，推測台灣原住民族是由不同的路徑、不同時間到達台灣
（Umetsu et al, 1995）。但因為該論文未加入足以提供相對距離的外群一同實驗
（如台灣漢人、白人等），所以顯著的差異度是否超過與外群的差異值得進一步探
討。
中央研究院民族學研究所自七年前起執行的「東南亞土著血緣與文化關係主題計畫」
，就是為了瞭解台灣原住民族群間，甚至是亞群間的類緣關係，所展開的跨領域研究
調查。自8年前開始採集台灣原住民族與平埔族血液，並分送不同醫學實驗室進行不
同的遺傳指標實驗分析。其中馬偕醫院進行紅血球表面抗原實驗，研究6種多態性基
因座（ABO、MNSs、Rh、Fy、Jk、Di），計22種對偶基因型，調查在台灣漢人、原住
民族間的頻率分佈，並將結果加以群聚分析（圖四）（Lin
et al.,
1996a)。圖中分歧點越靠右，線距越短者，表示關係越近。由圖三可觀察到台灣漢
人為同一血型類緣型，且與客家、南北漢人和巴則海族關係密切；排灣、邵、雅美
為一群聚；泰雅、布農、賽夏為另一群聚；阿美、卑南為一群聚；而魯凱族為最外
群。在這個結果中，除排灣與邵、雅美的近緣關係，以及魯凱族為最外群無法解釋
外，其餘與文化類緣關係皆有極大的相似。
現今發現人體內單一具生理功能最多態性的基因為人類白血球抗原（Human
Leukocyte
Antigen；HLA）。自1960年代被發現之後，隨著技術的演進，世界各族分型資料的相
繼出爐，已變為研究人種間類緣關係的利器。人類白血球抗原（HLA）作用在於幫助體
內免疫細胞辨識自己的細胞；當外來細胞帶有不同型的人類組織抗原進入體內時，免
疫細胞能辨識並將其消滅。所以在器官移植，特別是骨髓移植，至少需要HLA-A、B、
DR完全相同的骨髓才能移入。以現代醫學的技術利用血清學能檢驗出HLA-A抗原有28種
多態性（A1、A2、A3、A9、A10……），HLA-B抗原有59種多態性(B5、B7、B8、B12、
B13……)，HLA-C抗原基因有10種多態性 ( Bodmer et al,1997)。而利用分子生物技
術發現現在世界上所有人種之中DRB1基因座已有192種對偶基因型，DQA1已有19種，
DQB1已有35種，DPA1已有13種，DPB1已有83種；至今新的分型仍在各族間不斷地被發
現（Mason et al,
1998）。基於HLA如此高的多態性，族群間HLA分型頻率分佈越相似
，表示類緣關係越近。
1987年大陸研究單位以血清學測量方式對漢族與境內少數民族HLA分型加以檢測，並繪
出類緣關係圖（圖五）（Chen,1987）。分析結果族群間群聚關係和地緣關係大致相同
，有趣的是長江以北與長江以南的漢族並不是同一個族群；長江以北漢族與北方少數民
族群聚在一起，長江以南的漢族與南方少數民族群聚在一起，表示現今的漢族並不是單
一起源。據推測當北部漢族在黃河流域發跡時，長江以南已有相當人數的其他族群存在
。直到秦朝一統天下後書同文、車同軌促成南北文化融合，始共稱為漢族；但遺傳人類
學實驗結果顯示在類緣上仍然清楚地有南北的分別。而南北漢族隨著時間的演進而各與
周遭的少數民族有血緣方面的混合，也可能造成南北漢HLA分型頻率不同，卻與週遭的
少數民?皒僙悧涹C以大陸上所有民族為對象，比較ABO, Rh,
MN等遺傳指標也得到同樣的
結論（Cavalli-Sforza et
al.,1994）。在上述HLA資料中必須注意到南部漢族實驗的檢
體只來自三個區域：長江流域，廣西和海南；表示此結果所代表的南漢並不包括台灣閩
客移民的原居地閩南與廣東地區居民，且沒有台灣方面的檢體；對研究台灣住民間的類
緣關係沒有直接的幫助。反觀在姓氏研究上可得到類似的類緣關係；漢人的姓氏因為擁
有與遺傳基因相同的特質：父子相傳、終生不變，所以姓氏分佈研究也能推論出親緣關
係圖。在對大陸地區姓氏研究可發現：南方與北方姓氏分佈有顯著差異。北方所有的省
分為一大群，南部的漢族則分為三群：台灣、福建、廣東、廣西、海南省為一群；江西
、湖?_、湖南、貴州、雲南、四川省為一群；浙江、江蘇、安徽省為一群。其中台灣群
和江西群先群聚，加入浙江群後成為南方大群，與北方大群相異（Cavalli-Sforza
et al.,
1994），由此可約略的推斷大陸南部漢人的組成是多元的，與北方漢人皆有很大的差距。
關於台灣住民間的HLA分型資料，首見於1990年台大醫院外科部李俊仁教授投稿於台灣醫
誌的論文（Lee et
al,1990）：針對46位閩南、36位客家、28位泰雅、和各30位的布農
、排灣、魯凱族人，做HLA-A,B,C,DR的血清分型測試。在閩南和客家族群中，A抗原分型
以A11最高，其次是A2，一半以上的閩客族群最少帶有以上一種抗原。B抗原分型則依序
為B40（可細分為B60、B61）、B46、B13，其他型出現的頻率都不高於這些型。C
&DR抗
原分型因為實驗血清的限制並不能提供很好的比對。反觀原住民泰雅、布農、排灣、魯
凱四族的A基因座頻率，以A24最高，A2僅有極少；B基因座則依序為B60，B55，B13。
漢族所特有的B46
(Cambon-Thomsen,1993）在這四族中都小於2%。雖然檢體數過少，尚
不足以代表族群頻率分佈，仍可看出閩客移民和原住民間無明顯直接的類緣關係。1991
年於日本召開的HLA國際研討會中，特別有一個議題為人類學。集合世界上125個不同族
群的HLA頻率分佈，並將其中77個資料完整，檢體數又具代表意義的族群對比繪出類緣關
係圖。其中台灣原住民以單一族群，165個樣本加入分析。台灣原住民在此項研究中與
紐西蘭毛利族類緣關係最近，並與澳洲原住民、巴布亞新幾內亞、爪哇、帝汶等共同屬
於大洋洲民族群；而與亞洲（包括長江以南漢人）族群有顯著的差別（Tsuji
etal,1992）
。有趣的是台灣漢人的資料在此大會未被搜入。直到1995年中華血液基金會發表台灣捐
血人11383人的HLA頻率分佈資料（Tsai et al,
1995），有關台灣漢人的HLA頻率才確實
的整理出來。其中A抗原分型頻率高低依次為A11、A2、A24；B抗原分型則為B60、B46、
B58、B13，與1990年台灣醫誌的資料非常吻合。慈濟功德會骨髓捐贈資料庫自1993年10月
成立，至1997年7月共登錄願意建檔為捐隨者超過150,000人次。這些以台灣漢人（未分閩
、客）為主體的登錄人都經過HLA-A、B血清分型，部份再經過HLA-DR、DQ DNA分型
（Shaw et
al,1997）。所得結果HLA-A型抗原以A11最高（32.9%），依次為A2、A24、A33
（29.7%、17.5%、11.0%）；HLA-B型抗原以A60最高（18.1%），再依次為A46、A58、A13
（12.8%、9.8%、7.8%）；DR基因型則依次為DR4（16.6%）、DR9（15.6%）。如此的對偶
基因頻率分佈與大陸南方的漢人類似（Tsuji et
al,1992）。以此150,000人次的資料庫
為基礎加以統計，任何一位台灣漢人若需要骨髓移植，有59%的機率可以在這個資料庫中
找到至少一個登錄者其HLA分型可以完全配對；相較於日本僅需50,000人的資料庫就可達
到至少82%可以找到一個完全配對的機率，台灣漢人的HLA分型較日本人為之複雜。
台灣原住民族的HLA資料被系統性地蒐集與實驗，同樣始於中央研究院的「東南亞土著的
文化與血緣關係主題計畫」（Chen & Chen, 1996；Hu et
al.,1996），筆者（第一作者）
曾在此計畫中從事HLA-A、B血清型實驗研究。HLA-A、B血清分型實驗包括台灣原住民九族
和邵，巴則海兩個平埔族群，共903個檢體；又為了探索亞群間的類緣關係，擁有不同亞
群的族群則以亞群分多部落採集。為了確定血緣的純正，每一受檢者都經過確認父母親是
同一族群；亞群受檢者確認父母親血緣至亞群相同；平埔族（巴則海族、邵族）經由口頭
詢問、田野調查者指認、甚至查出日據時代戶口調查記錄，以確定身分。每一族群至少50
位受檢者做為代表；所有受檢者依照最少三代之內未與其他族混血，並且同一族群受檢者
之間三代內沒有血親?鰜Y，所求得的基因頻率分佈才有族群代表性。觀察實驗結果，台灣
原住民族每一族群平均一半以上帶有A24抗原，台灣漢人則不到20%；比較世界上其他的族
群（Tsuji et
al,1992），只有巴布亞新幾內亞、爪哇、帝汶、紐西蘭毛利，和東北鄂倫
春、美洲愛斯基摩人擁有類似如此高的A24頻率。HLA-B抗原方面台灣原住民則以B60為最
多，約30%，高於台灣漢人的20%；但漢族所特有的B46在台灣原住民族中非常的少，不及
1%；只有邵族與巴則海兩個平埔族擁有接近台灣漢人的B46頻率，可能是部份受檢者的祖
先有與漢人混血。雅美族擁有全世界最高的B62頻率（47.1%），世界上其他民族最高只有
帝汶的32.4%和爪哇的26.7%比較接近。唯一可惜的是缺乏菲律賓方面的資料，否則可以更
加確定雅美族和菲律賓族群之間的關係。此篇論文中泰雅、布農、排?W、魯凱四族的HLA
分型頻率與1990年台灣醫誌論文類似。
值得一提的是台灣原住民各族的HLA都簡單地只分佈在少數特定分型，如HLA-A抗原集中在
A24、A2、A11；HLA-B抗原則集中在B13、B48、B60，其餘分型極少；族群長期隔離、族內
通婚才會有集中在少數分型的情形發生；世界上大多數原住民族的HLA普遍都是只分佈在
幾
個分型，越開發的國家其HLA分型越複雜。論文中為了比較亞群之間的關係首先以亞群為
單位繪出17個部落的類緣關係圖（圖六）。由圖中顯示同族群的不同部落先行群聚在一起
，表示亞群基本上是屬於同一來源；唯一例外的是鄒族達邦部落先穿插在布農族的亞群之
中，這點猶可用地緣關係來解釋，鄒族和布農族口傳自古早即比鄰而居。其他組的近距離
群聚與台灣的地緣關係和文化類緣亦有很強烈的相關性。較不易解釋的族群都是人口數少
，早與漢人有接觸，或曾有大規模遷移的族群（巴則海、卑南、邵族），在此基因飄移對
小族群的影響應該考慮。卑南族與鄒族、布農族關係較近，雖與文化上跟阿美族最近的假
說相左，但還是落在南部群聚，有地緣關係可加以解釋。巴則海族與賽夏族的HLA遺傳距
離比泰雅族亞群間的距離還近，似乎無法解釋；但在參考李壬癸教授對西部平埔族語言分
類的類緣關係圖，發現賽夏語與巴則海語的相似程度較其他西部平埔族群語言為近（李壬
癸，1997a），似乎可以解釋巴則海族與賽夏族的親密關係。邵族在文化人類學分類中屬
於
平埔族或是高山族，甚至與鄒族或布農族有類緣關係，一直未被確立。由HLA遺傳指標觀
察不出邵族與哪一族最近，但可大略確立其血緣獨立的地位。
圖七顯示以HLA-A、B血清型資料為比較基礎，結合台灣原住民各族、慈濟功德會骨髓捐贈
資料庫的台灣漢人、及第十一屆HLA國際研討會中所有亞洲、大洋洲、美洲原住民的資料
一
起做群聚分析。圖中顯示台灣原住民各族除了雅美族與爪哇、帝汶關係較近，其餘各族全
部聯合為台灣原住民群聚，此群聚再與其他印尼、爪哇等大洋洲民族共存於大洋洲群聚；
慈濟功德會骨髓捐贈資料庫的台灣漢人資料則與大陸南方漢人關係最近，共存於亞洲大陸
群聚。由圖推測這十個台灣原住民族類緣關係非常相近，其他大洋洲民族都沒有穿插於其
中。有三種可能的原因會造成如此的結果：第?@是同一祖先極早渡海後在台灣分裂，分裂
後一直留在台灣；第二是同一族群雖然在其它地方分裂後不同時間渡海來台，但來台時間
都非常早，沒有再向外擴散；第三是各族群的來源未知，但是來台之後長期混血，所以類
緣關係相近。依圖七類緣關係圖的親疏遠近加以觀察，台灣原住民間的遺傳距離尚較其他
南太平洋向來視為親近的族群為近，大膽推測第三種可能性較小；佐以各族群間的習俗與
傳說，大規模混血較不可能。這裡傾向以第一或第二種方式解釋台灣原住民的親密關係，
就算是證據不足以斷定初期以何種形式來台，台灣原住民族可能為單一起源、且共同存在
於台?W已經很久的時間應該是合理的推論。被大多數人認為早已混血消失的平埔族群，在
此次實驗之中也顯現與台灣原住民類似的群聚特性，或許能進一步推論這批平埔族血液是
真正隔離於漢人社會，所以混血程度較輕。但是平埔族與台灣高山原住民族的HLA分佈相
似
，是因為源自於同一祖先或是早期漢人未移入之前即已混血，不得而知。台灣漢人與長江
以南漢人距離最近，再連結大陸少數民族等亞洲族群共存於亞洲群聚中；由此點可推論現
生的台灣漢人與平埔族混血未必嚴重，仍和長江以南漢人保持最親密的類緣關係。
台大胡忠怡老師在同一計畫中進行HLA-DR、DQ、DP基因型分型。選擇台灣的福建移民（99
人）、泰雅族（97人）、阿美族（76人）、賽夏族（150人）、鄒族（181人）為實驗對象
，
偵測上述五民族的DRB1、DQA1、DQB1、DPB1基因型頻率（Hu et
al.,1996）。在DRB1基因
型頻率方面，台灣的福建移民最高者為DRB1*0901（15.0%）和DRB1*15XX/16XX（15.0%）
，
與泰雅族最高為DRB1*0803（19.1%）、鄒族為DRB1*0803（26.8%）、阿美族為DRB1*0405
（19.1%）、賽夏族為DRB1*1202（30%）皆有不同。再次觀察得知台灣原住民的對偶基因
型
種類都較台灣的福建移民少，雖然各對偶基因型的頻率各有不同，但仍集中於少數型，顯
示台灣原住民族各族內血緣較單純。進一步繪出類緣關係樹狀圖中泰雅、賽夏、鄒族三族
的遺傳距離非常地近，再外接阿美族，最後以台灣的福建移民為外群。以DQA1、DQB1、
DPB1
基因頻率分佈為計算基?扣疰艇X的類緣關係圖與DRB1類緣關係圖相似。馬偕紀念醫院林媽
利
醫師除了發展先前的紅血球抗原研究外，對於白血球抗原研究亦盡力投入，並於1996及
1997
年先後發表布農、阿美、泰雅、魯凱四族的HLA-A、B、C抗原頻率（布農族並加做DRB1基
因
座對偶基因DNA分型）（Lin et al., 1996b；Lin et
al,1997)。所得結果與筆者於1996年
公佈的實驗數據相符。唯一例外的是林醫師所公佈阿美族在HLA-A抗原分型中有台灣原住
民
間最高比例的A33分佈，相較於筆者於阿美族實驗中所得HLA-A抗原分型頻率最高為A34，
有
所不同。推測是雙方實驗時用來鑑定A33與A34的抗體血清有認定差異，導致結果誤判，需
進一步實驗確認。
雖然HLA是非常有力的族群遺傳學實驗指標，但是不同的遺傳基因受不同的環境因素所選
擇
，演化路徑不同，可能推測的類緣關係會有差異；所以多實驗幾組多態性基因仍然非常必
要
。中研院生醫所研究指出台灣原住民族泰雅、阿美、布農、排灣四族的ADH2、ADH3、
ALDH2
基因頻率分佈與台灣漢人不同；台灣原住民普遍擁有易分解Acetaldehyde的對偶基因，與
高
加索人類似，因而推測原住民因不易酒醉而對酒需求量大增（Chen et al, 1996）。
Mitochondrial
DNA為存在細胞質中的DNA，受精卵產生時因只有卵子提供細胞質，所以人體
的mtDNA完全來自母親。在人體mtDNA中未表現蛋白的區位極易發生突變，突變速率是一般
遺
傳基因的5-10倍，產生的新多態型對遺傳又沒有影響，能順利傳到下一代，所以mtDNA能
作
為比對近代演化的利器。尤其是現生人類種族的差異猶未達到物種的差異，以mtDNA作為
遺
傳類緣指標非常恰當。mtDNA有一段9個鹼基對，歐美人種多有存在，但在南島民族有不同
程
度的缺失；紐西蘭毛利人有100%的缺失、斐濟人80%缺失、印尼人20%左右缺失等等。
Melton
(1995,1996)對亞洲12個族群檢測9個鹼基對缺失頻率時，台灣三個原住民族群（阿美、布
農
、排灣）的頻率最高，佔47%。菲律賓、馬來西亞原住民第二高（36-44%），台灣泰雅族
、
印尼、爪哇、南中國與婆羅洲為23%。
人類基因中的非蛋白表現區間存在有許多高變異性區域，這些區域稱之為variable
number of tandem repeat
(VNTR)，因其主要是由大小不一的重複單位以頭尾相接的方式連接而成。現今已發現人體
染
色體上有超過6000個高度變異區位。重複數目差異很大所以具有非常高的變異性，可提供
大
量的訊息應用於族群遺傳學上作為研究族群類緣關係的工具。台大醫技系林亮音教授針對
阿
美、泰雅、賽夏、鄒、排灣、布農族檢體，選擇了分佈在第7、第8對染色體上的16個VNTR
基
因座，實驗不同族群的對偶基因頻率（Lin et
al.,1996），再經由群聚分析，推測阿美族
與排灣族關係最近，泰雅族與鄒族關係最遠。同一時間金力博士亦探討雅美、阿美、排灣
、
泰雅族32組VNTR基因座的對偶基因頻率（Li Jin et al.,
1996），發現雅美、阿美族關係
最近，再其次依序為排灣、泰雅。由此可以發現同樣的族群若選擇不同的遺傳指標會有不
同
的結論，可能是不同天擇作用選擇下的結果。
上述選擇的遺傳指標都是所謂多態性基因，也就是在全世界的人身上都會擁有，只是人與
人
之間可以不同，進一步假設族群內的分佈差異小於族群間的分佈差異；以頻率分佈為比較
基
礎，斷不如發現族群間的新共有基因來得有實質上的證據：阿美族與布農族中共同發現新
的
Human Adenosine Deaminase基因，命名為ADA*Taiwan1 (Feng Jin et al ,
1995)。但是發
現這些型在族群中所佔比例極小（即檢體中的一兩位），除了可能真的是有族群類緣關係
，
個別的混血或各自突變後產生都有可能。
相對的資料是蠶豆症基因葡萄糖六磷酸（G6PD），中央研究院生醫所的唐堂教授(Tang
et al., 1995,
1996)發現一個可能專屬於阿美族特有的突變位置，佔六位帶有該疾病基因中的四位（
66.6%)
；相同的突變位置只在廣東順德人及葡萄牙人中發現。至於阿美族為何與廣東順德與葡萄
牙
人都在此一位點產生突變，其原因則尚待進一步探討。
源自於同一祖先，或者是混血，對同樣採自於當代的血液檢體，都會造成族群間基因頻率
分
佈相近；雖然觀察的結果一樣，但是背後隱含的意義截然不同：源自於同一祖先為血緣上
擁
有共同的起始，混血代表原來無血緣關係卻因互相接觸而後天造成類緣類似。由於實驗的
受
檢者都是採取自當代，無法將結果作混血程度的推論。例如將當代的台灣平埔族、台灣漢
人
、大陸閩客人的基因頻率加以比對，能否同時證明台灣漢人是台灣平埔族、大陸閩客人的
混
血，又同時證明當代的台灣平埔族、大陸閩客人未混血前頻率分佈相同？除非能蒐集到多
代
前不同時間點的檢體，以混血趨勢斜率來估算混血程度在類緣關係中所佔的比例。所以由
當
代檢體推算的類緣關係，最基本的只能顯示當代各不同區域族群的類緣關聯性；若要解釋
原
因只能就是否為同一起源加以解釋，是否有混血或混血程度為何則無法估量。
累積到今年的文獻為止，對於台灣住民間的血緣關係已經有了初步的結論。所有的研究論
文
都指出台灣漢人與現存的台灣高山九族無直接的關係，而與大陸南方的漢人有類緣關係；
台
灣平埔族資料雖然只有二篇論文有包括，沒有足夠的證據給予這些平埔族群體質人類學上
確
切的地位，但也都顯示出平埔族有別於台灣漢人的事實。台灣高山原住民族不論依語言或
文
化研究都指向源自同一起始族群，遺傳人類學資料也指向如此。未解決的是分裂時間與分
裂
地點未能確定。語言學者現在大多傾向於台灣為所有南島語族的起源地（李壬癸，1997b
），
遺傳人類學文獻則未能實際指出?懇鶞漲a點。比較確定的是台灣原住民族為單一起源，在
台
灣共同存在非常長久，所以島內的類緣關係較其他太平洋族群為近。
時代造成的遺憾，使得找尋平埔族，進而定義平埔族，是遺傳人類學者最感困擾的事。更
因
為不同族群的陸續移入，環境交通的便利，族群通婚日益開放，使得平埔族群的識別更加
困
難。可以預見的，台灣高山原住民族的遺傳人類學研究也必然面臨同樣的問題。所以遺傳
人
類學在台灣接下來的方向，除了遺傳學實驗方面開發更精細的遺傳指標實驗與統計方法，
如
搶救考古般的保存少數族群的血液資料，更需要在人類學方面做到族群身份資料的蒐集與
確
認，族群互動的歷史調查，並與語言、文化相關研究適度結合，如此推論的結果才會更加
貼
近真實族群類緣狀況。更重要的是培養台灣新一代各族群對自己族群的認識，在族群融合
日
趨頻繁之際，如何保有原族群一定程度的特性，是未來努力的目標。
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