蕨類植物雖然不會開花結果,但以其迷人的葉姿、變化繁複的葉型、
玲瓏細緻的孢子囊群和有趣的繁殖方式吸引了許多人的喜愛,相信許
多人除了欣賞之外,更會想進一步的了解它們,至於如何開始呢,從
基本構造入門是很重要的。
一般我們所看到的是蕨類植物的孢子體的部分,因此本章節我們先來
談談孢子體的基本構造。
1.根
除了較原始的松葉蕨科、水生的槐葉蘋科等蕨類無根而具有由莖
或葉變態的假根之外,大部分的蕨類都有根。蕨類的根分為初生
根及不定根,初生根無法長得很長及不斷的增厚,只能維持短暫
的時間隨即被不定根所取代。不定根多為鬚狀,只有少數種類如
瓶爾小草科、觀音座蓮舅科、鹵蕨較粗大或呈肉質。
此外,桫欏科等樹蕨類直立的莖幹上著生有氣生根、卷柏類的莖
上著生「根支體」(根支體或稱「根托」,若著地即能生根)、
腎蕨除了有硬鐵絲狀的栗褐色根外更散生有球狀的「貯水器」。
透過仔細的觀察,我們可以發現:平常大都不太顯眼的蕨類根部
構造其實也很多樣化呢!
2.莖
蕨類植物的莖具有生長點或分生組織,往上可長出葉子,往下則
可生出不定根,是蕨類植物的重要器官。其型態除了直立莖外,
大部分是生長在地表上下或著生於樹幹、岩石上的橫走莖或匍匐
莖,即所謂「根狀莖」或「根莖」。
直立狀的莖最明顯可見的是樹蕨類的幹莖,它們通常高可達數公
尺以上,不分歧或偶有分歧,其頂端常叢生有多數大型的蕨葉,
幹莖外表或留有落葉痕跡或密被多數不會伸長的氣根,如:桫欏
科的台灣桫欏、筆筒樹、鬼桫欏等以及烏毛蕨科的假桫欏、蘇鐵
蕨等。
過溝菜蕨、野小毛蕨、霧社雙蓋蕨等蕨類植株大都叢生,莖短而
直立,通常稱為「短直立莖」,不過霧社雙蓋蕨、過溝菜蕨植株
較大時莖會呈直立狀。
鱗毛蕨、蹄蓋蕨等蕨類的莖節間極短,具匍匐性,會斜上生長,
植株叢生,但比短直立莖稀疏些,通常稱為「亞直立莖」或「斜
生莖」。
平鋪於地面或著生於生物表面的匍匐莖以及長在地表之下的地下
莖,通稱為「橫走莖」,其葉片之間會有一點距離,常呈散生的
狀態。有些地上生或著生於樹幹、岩石等種類的根莖,則有背腹
性(上、下面)之分,在根莖的上面著生葉,而在下面著生根。
蕨類植物的莖有許多型態,有細長的絲狀或線狀(如抱樹蕨、石
葦、南國田字草),也有粗如鉛筆狀(如骨碎補、雙扇蕨),也
有手指狀至拳頭狀大者(如瓦氏鱗毛蕨、桫欏鱗毛蕨)更有粗短
壯碩的塊狀(如觀音座蓮、紫萁),其變化之多,令人忍不住要
嘖嘖稱奇。
莖的外表多呈褐色,但有些種類如台灣水龍骨等為綠色或青灰色
。其表面通常被有附屬物,如鱗片或毛。這些附屬物的型態、顏
色、大小、著生方法及分布的多寡…等性質往往是蕨類植物們分
類的重要特徵。觀察時千萬不能忽略它們!
3.葉
根據解剖學上的差異,通常將蕨類植物的葉分成兩大類:一為「
小成葉」,石松科或卷柏科等擬蕨類的葉細小或小型,單葉,只
具有一條維管束,緊密地排列於莖上,而且沒有葉隙;另一為「
大成葉」,即一般常見的蕨類植物蕨葉,主要由葉身與葉柄構成
,維管束較多且具有分歧,有葉隙。葉身的型態有單葉者(如車
前蕨、萊氏線蕨)、有掌狀分裂者(如黑心蕨)、也有一至多回
羽狀複葉或裂葉者(如複葉耳蕨、台灣金狗毛蕨);不僅如此,
其大小也依種類的不同而有非常大的差異,由小型(如膜蕨科)
至大型(如桫欏科),型態變化繁複,是蕨類植物最容易觀察也
最吸引人的地方。
大多數蕨類植物的新葉剛長出來時是捲旋狀的,某些種類的幼芽
還會被有鱗片或絨毛,用以保護生長點。
觀察蕨類可以從基本的葉身的形狀著手,葉身的形狀是指整個葉
身外側的輪廓,有橢圓形、雙扇形、帶形、披針形、線形、三角
形、五角形…等,若加上葉子基部和先端的形狀,變化就更多了
,有心臟形、匙形、箭形、半月形…等,這些形狀組合起來,蕨
類的葉子就更見豐富與美妙了。
蕨葉從葉柄延伸到葉片上的主葉脈叫「葉軸」或「中肋」,葉片
第一次的分裂叫「羽片」,羽片的分裂叫「第二回羽片」,最後
一回的分裂片就叫「末羽片」或「頂羽片」;羽片上的中肋叫「
羽軸」,以下依此類推。如果裂片到達中肋者稱之為「羽狀複葉
」,若未達中肋者則稱「羽狀裂葉」;只分裂一次者為一回羽狀
複(裂)葉,二次分裂者為二回羽狀複(裂)葉,以此類推,某
些種類可多達四回至五回分裂。若羽狀裂葉的羽片分裂未達全葉
的二分之一,稱為羽狀淺裂;達二分之一者,稱為羽狀分裂;若
超過二分之一,稱為羽狀深裂。
蕨葉葉身的分歧、羽片的排列方式和葉脈的形狀也是觀察蕨類的
重點。蕨葉通常以二叉分歧為原則,分叉點的兩個分枝是一樣的
,但也有另一方較發達而成羽狀或鳥趾狀等形狀。假若分叉點有
多個分枝,但中央的分枝為休眠芽,此乍看似兩叉的情形稱為「
假二叉分歧」。
蕨葉葉脈亦以二分歧為原則,有叉狀或羽狀甚至發達為網狀,葉
脈中的維管束是輸送水分與養分的組織。
常見的脈型如下:
(一)「游離脈」:
葉脈不管是單一、分叉或多歧,都不會結合或相交,如
台灣原始觀音座蓮蕨。
(二)「網狀脈」:
葉脈結合而成網狀者。
(三)「游離小脈」:
有些網狀脈的網眼內會有游離的小脈出現,如水龍骨科
水龍骨屬。
(四)「小毛蕨脈型」:
最末裂片的側脈會和相鄰裂片的側脈連結,形成長方格
狀網眼,如金星蕨科小毛蕨、圓腺蕨等和蹄蓋蕨科的過
溝菜蕨。
(五)「假葉脈」:
是一種類似葉脈的組織所組成,但不具輸導功能。
(六)「窗格狀脈型」:
新月蕨。
葉面的顏色、質地、氣孔、水孔、附屬物或其他特殊細胞也因種
類或生長環境而多有歧異,植物分類學家常以這些特色作為蕨類
分類的依據。
蕨葉葉柄的形狀、大小、長度、硬度、顏色、有無縱溝、突起、
氣孔、關節或附屬物(如鱗片、毛)的性質,也常是分類時的重
點。葉柄大多呈圓柱狀或略為扁平而具有凹槽,有時橫切面會呈
三角形(如天草鳳尾蕨)。大部分種類葉柄的顏色為黃褐色至褐
色,但也有呈紫黑色者(如毛囊紫柄蕨、鐵線蕨)。某些種類的
葉柄基部有刺狀突起或具有托葉,或與莖連結處有關節,或兩側
有翼狀物。它們的多采多姿比起會開花植物亦不惶多讓。
蕨葉依其功能可分為三種:
(一)營養葉:
專司光合作用,製造養分,無孢子囊群。
(二)孢子葉:
葉片上長有孢子囊群,專司繁殖。當孢子散播完畢後,
便迅速枯萎,以免耗去植株多餘養分。
(三)營養孢子葉:
只有葉片的一部分著生孢子,當孢子散播完畢之後仍可
繼續行光合作用,不會枯萎。
某些蕨葉能因應需要而有變態的情形,如山蘇花、槲蕨的?狀腐
植質收集葉,又如槐葉蘋的水中葉成細裂的根狀。還有些蕨類的
葉片可生出不定芽,幫助自身族群擴張地盤。