浮游植物的能耐與極限
到底哪些海洋肥料對浮游植物有作用，在過去科學家所知有限，直到最近10
年間有幾個重大發現，才釐清了海中營養鹽的天然分布狀況。所有的浮游植物
都需要兩種主要的營養元素，氮與磷。其中，磷普遍認為比較不易取得，它是
合成核酸的基本要素，只存在於陸地岩石的含磷礦物中，會經由淡水（例如河
流）沖刷進入海中。而氮氣是地球大氣層中含量最多的氣體，可以自由溶進海
水裡。
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然而到了1980年代早期，生物海洋學家才開始了解，他們高估了氮轉變成生
物可用形式的速率。絕大多數浮游植物要用來製造蛋白質所用的氮，必須先固
定住，也就是說，氮必須先與氫或氧原子結合形成銨鹽（NH4+）、亞硝酸鹽（
NO2-）或硝酸鹽（NO3-）。絕大多數的氮經由少數幾種細菌與藍綠藻轉為銨鹽
而固定住，這些生物死亡、分解後，銨鹽會釋入海水之中。
因此，想知道為何浮游植物的成長幾乎總是受限於氮的供給量，就得來看看
這些化學轉換的細節。要催化這個反應，細菌與藍綠藻都使用「固氮?」（
nitrogenase），而固氮?又依賴另一種元素來傳送電子︰鐵。藍綠藻固氮時的
主要能量來源，是製造三磷酸腺?（ATP），這又是另一個需要大量鐵質的反應。
基於上述理由，許多海洋學家認為，鐵質掌控了這些特殊生物能夠固定的氮量。
已故的美國加州莫斯蘭丁海洋實驗室化學家馬丁（John Martin），在1980
年代中期提出假設，他認為，許多海域裡可用的鐵質很低，嚴重限制了浮游植
物的生產力。他使用靈敏度非常高的方法來測量，發現此金屬的濃度在太平洋
近赤道區域、太平洋東北區及南大洋等地確實很低，使得這些表水的磷與氮未
曾受到好好利用。
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鈣板藻藻華是一種浮游植物大量增殖的結果，在加拿大紐芬
蘭南方的深藍色大西洋上，以渦卷形式覆蓋了數百平方公里
的範圍。這個自然發生的藻華現象發生於晚春，其時洋流從
深海運送營養鹽到陽光可以照見的表層水域。
一開始，馬丁的「鐵假說」（iron hypothesis）引發爭論，部分原因來自
於較早的海洋測量認為鐵質十分充裕，但後來發現該結果其實是樣本受到污染
所致。而馬丁與共同研究者指出，鐵質能抵達大洋海域表層的唯一途徑，是依
附在隨風傳送的沙塵上。也因此，大洋海域遠離陸地的廣大地區，這種關鍵元
素的濃度很少超過0.2 ppb（十億分之一），這是磷或固定的無機氮濃度的
1/50~1/100。
埋藏在南極洲冰層裡的歷史證據，也支持馬丁的假說。從記錄地球過去42萬
年歷史的東方冰層岩心（Vostok ice core）推測，冰河期的鐵含量高很多，
當時沙塵顆粒的平均大小也明顯比溫暖期要大。從這些發現推測，冰河期陸地
乾燥、風速大，比起較潮濕的間冰期，有較多鐵質與沙塵注入大氣中。
馬丁與其他研究者也注意到，當塵埃量高時，二氧化碳濃度低，反之亦然。
這個交互關係顯示，冰河期高峰時飄到海中的鐵增加，刺激了氮的固定，同時
也提昇浮游植物對營養鹽的利用。因此而增加的浮游植物生產力，可能加強了
生物泵的作用，於是從大氣中擷取較多的二氧化碳。
冰河狀態的變更造成浮游植物這種戲劇化的效應，花費了數千年的時間；但
馬丁還想知道，是不是有較小的變化可以在幾天之內造成差異。1993年，馬丁
的研究同仁進行了世界上第一次鐵實驗，在大洋海域上把鐵直接加進赤道附近
的太平洋裡。他們研究船上的水槽裡，裝載著數百公斤溶在稀硫酸中的鐵溶液，
船在50平方公里的海域上像剪草機一樣推進，緩緩釋放水槽中的溶液。首次實
驗的結果雖然不錯，但並未有決定性的結論，部分原因是，這些在海上工作的
科學家只能預約到一週的時間觀察浮游植物的反應。到了1995年，同一群人又
花了四星期重複此實驗，結果便十分清楚了：添加的鐵質明顯增加了浮游植物
的光合作用，發生藻華現象，把海水染成綠色。
此後，來自紐西蘭、德國與美國的三個獨立研究群所得到的結果都顯示，在
南大洋加入小量鐵質，的確顯著激發浮游植物的生產力。迄今為止規模最大的
施肥實驗，於今年1~2月間進行，計畫叫「南大洋鐵施肥實驗」（Southern
Ocean Iron Experiment），由美國蒙特雷灣水族館研究所與莫斯蘭丁海洋實
驗室為首，有三艘船與76名科學家參與，其中包括我在路特格大學的四名同事。
初步結果指出，在300平方公里區域釋出一噸的鐵溶液，八週內，初級生產力
可增加10倍。
這些結果說服多數的生物學家，鐵質在高緯度地區確實能刺激浮游植物生長，
但要注意的是，還沒有人能證實這些增加的生產力是否加強了生物泵的作用，
或增加二氧化碳在深海的儲存。最新的數學預測認為，即使在未來100年裡，
浮游植物能夠完全取用南大洋表層水域未利用的氮與磷，但是燃燒化石燃料所
釋放的二氧化碳，頂多只有15%能儲存到遙遠的深海。
< 未完待續 >
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