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標 題: Evolution of ecology
發信站: 台大計中椰林風情站 (Thu Feb 15 13:10:24 2001)
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Evolution of ecology
博物學始祖可以說是，亞里思多德，所謂的"動物學之父"。
亞里思多德是希臘大哲。他那個時代，還沒有基督教，是一個多神祇崇拜的神話時代。
自然對人類不僅是食物、天敵、住所、與資源，同時也常具有神性與靈性。
亞里思多德，可說是第一個系統性、客觀性地將人類對自然的認識寫下來的人。
亞里思多德抱持著所謂的"自然主義"(Naturalism)，
認為應該要站在自然的角度來描述自然，
而不是像柏拉圖(Plato)的"超自然主義"(Supernaturalism)，
以人或神的角度來描述自然。
他寫了九本的"The History of Animal (Historia Animalium)"，
敘述大約五百類動物的生命現象。
這些書，現今讀來，仍然樂趣橫生。有興趣可看:
http://classics.mit.edu/Aristotle/history_anim.html
之後，Theophrastus(泰奧弗拉斯托斯)，所謂的"植物學之父"，
繼承了亞里思多德的衣缽。
他是亞里思多德的徒弟，亞里思多德死後，他接手主持其留下的Lyceum補習班。
他大約承襲亞里思多德的哲學，將植物方面的現象寫下來，結集成許多本書。
之後，羅馬哲學家老普里尼(Pliny the Elder)，完成了37冊的"Natural History
(Historia naturalis 拉丁文)"。這是一部百科全書式的巨作，其中有25冊
專門介紹生物學、農學、與醫學，可說是古代博物學的句點。
之後，羅馬帝國歿落，進入中古世紀的黑暗時代，
各種學問基本上都是大幅退化，然後停滯千年。一直到文藝復興之後，才開始有長進。
(以下純屬歷史陳述，我無意引起科學與宗教間之辯論。)
中古世紀是黑暗時代，也是基督教的時代。
當時很多的學問，都是得要靠教會或修道院才能得以存續。
當初，許多博物學家(也就是古代的科學家)不僅是哲學家，也是神學家。
因為基督教信仰的關係，聖經常被為所有學問的無限上綱。
聖經上的記載，是人類對自然的認識與詮釋的中心思想。
聖經中對博物學關係最大的，是舊約創世紀篇，其中記載上帝造人與萬物。
文藝復興之後，雖然博物學又開始發展，
但是早期的博物學家仍是稟持基督教的中心思想。
例如，聖徒林奈(Linnaeus 1707-1778)就認為，
分類學家是上帝的秘書，工作是幫上帝把其創造的萬物分門別類。
Buffon(1707-1788)是當時一個非常出色的博物學家，寫了
"Natural History (Historie Naturelle法文)"，這又是一套44冊的百科全書。
同時，他也可以說是第一個開始質疑創造論的博物學家，
但是他並沒有創立一套理論來解釋其所謂的"生命變化"。
拉馬克(Lamarck 1744-1829)是一個專精無脊椎動物的博物學家，
也可說是第一個提出理論來解釋生命的演化現象的人。
但是他的所提出的機制，"用進廢退說"，至今並不被科學家所採納。
現今科學家所採納的演化論，是達爾文(1809 -1882)與華萊士
(Wallace 1823-1913)提出以天擇為機制的演化論。
這演化論可說是這一連串科學與神學剝離過程的一個重要里程標。
自此之後，科學與神學大約是各走各的路，少有干擾。
達爾文的天擇演化論，至今仍是生態學的中心理論。
但是這天擇演化論，對生態學還有一個狠重要的意義，
就是突顯"因果論"與"機制論"的重要。
以前的博物學家，大多都只是觀察並記載自然現象。
雖然有時候，也會對自然現象做些詮釋或發展一些些"非神學性"的理論。
但是，對自然現象背後的原因與機制，並不是他們關心的重點。
十七八世紀的科學革命與啟蒙運動，提倡理性主義、唯物論、因果論、與機制論。
這些也是現代科學的特點。
達爾文的天擇演化論，可以說是綜合了以上這些科學哲學。
加上黑格爾在其演化論提出後八年，為他的學說創造了Ecology(生態學)這個字。
所以，達爾文的天擇演化論，可以說是博物學"演化"成為生態學的重要關鍵。
自此，生態學誕生，不再是集郵式的博物學，而是現代科學化的生態學。
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生態學接下來的發展，我沒有辦法也沒有能力詳述，我只挑幾個重要的里程碑。
我認為第一個重要的里程碑，是引進"實驗"(experiment)。
在現代科學中，"實驗"是一個相當客觀且迅速的手法，所以被科學家廣為採納。
對有些學科來說，"實驗"甚至可說是不二法門。
在之前，博物學大都是以觀察為唯一的認識手段。
早期的生態學，也承襲了博物學的作法，
生態學家就是以細心的態度，博覽名山大川，然後得出歸納式的結論。
純觀察的手段並不是不好，達爾文的天擇演化論也是由純觀察而來。
但是如果要以"化約論"(reductionism)的哲學來從事科學，
實驗是一個非常有效且乾淨的手段。
生態學早期的實驗，以高斯的草履蟲實驗最為突出。
他以簡單的實驗手法，推導出在生態學中地位很重要的"競爭互斥原理"。
之後，"實驗"在生態學中，就慢慢風行起來了。
不過，受限於所研究對象的特質，生態學中的實驗，
並不是一定要在室內以傳統的"操作-控制"的手法來進行。
生態學的操作實驗可以在野外進行，這叫Field Experiment。
生態學的實驗也可以在野外以純觀察的手法進行(很多時候是唯一選擇)，
這叫Nature Experiment。
各種實驗手法有利有弊，很難說個一定。
生態學發展的另外一個重要演變，就是引進數學。
數學是一種簡單又美麗的語言。
如果自然現象能用數學來形容、解釋、或推導，那是最幸福不過的事了。
生態學中的數學，最早可追溯到Malthus的族群成長區線，
也就是在資源無限制的情況下，族群會以等比級數成長。
如果在資源有限制的情況下，族群會以Logistic curve成長，
這也就是Pearl跟Reed的對數成長方程式。
以這為基礎，Lotka跟Volterra發展出以其為名的Lotka-Volterra方程式，
也就是二個族群如果存有競爭、捕食、或寄生關係下的族群變動方程式。
數學，在現今的生態學具有一定的重要性。
有些研究領域，如探討物質能量循環的系統生態學，數學就非常重要。
有些研究議題，例如全球變遷，數學模式(Math models)是最重要的預測工具。
除此之外，"統計"也被廣泛應用在現代生態學上。
現在，如果投稿生態學學術期刊，如果有數據但沒有像樣的統計分析，
八成是得要被退件。
同時，因為生態現象常常很複雜，生態學常要用到很多不一樣的高等統計，
而那些都是其他生物學科所用不到的。
生態學發展的另外一個重要演變，就是與物理化學結合。
早期生態學家就只搞生物，物理是物理家在搞的，化學是化學家在搞的。
但是，後來生態學不僅慢慢引進物理或化學的實驗手段，
也開始站在物理或化學的角度來看生命性的生態現象。
我認為一個很重要的里程碑，就是Lindeman的湖沼學研究。
Lindeman是一個超級悲劇人物。
他研究湖泊內的食物鍊與能量循環，
寫出來的文章投稿到美國生態學會的"Ecology"期刊，
文章創意有點驚世駭俗，所以被二個評審評為"退稿"，
建議他多收實驗資料，十年後再投稿。
後來，一個很重要的生態學家Hutchinson，讀了他的文章後，力薦他的文章，
所以他的文章才得以刊出。
可是刊出時，Lindeman已死了半年。
他死時是二十七歲，他現在被認為是系統生態學之父。
當初那二個評審，人們已經不去計較他們對生態學有何貢獻，
大家只記得，他們退過Lindeman的稿。
另外一個對生態學發展的重要近代人物是MacArthur。
他大學主修數學與動物學，曾是Hutchinson的學生。
我會提到他的原因，第一是因為他也早死，1972年四十二歲死掉。
第二是因為我認為，他是五十年來生態學的"最有影響力人物"。
很多現今生態學的Jargons(術語)與概念，如r-selection, K-selection，是他創造的。很多現今生態學的理論，如島嶼生物學理論，是他提出的。
更重要的是，他大力提倡了因果論、科學實驗的重要性、與數學推導的美感。
在他短短十幾年的學術生涯，他讓很多科學家追隨他的作法與想法，
而成為一股風潮與典範(paradigm)。
至今很多他的學說與想法，仍是現今生態學的主流。
MacArthur之後的生態學，因為離現代太接近，而且還在演變中，
我沒有辦法做評斷。
不過，我要提現今生態學中的一大基礎難題。
絕大部份從事科學的人，都有三點基礎哲學。
第一，任何現象，都有其背後的原因與機制。
第二，現象的原因與機制，比現象本身更為重要。
第三，完全了解現象的原因與機制後，現象應該要能被準確預測。
我想這三點，絕大部份人應該都會贊成。
可是，MacArthur理想中的生態學，應該是可以像牛頓的物理學一樣。
在他的概念中，任何的生態現象，應該都可以用幾個定律與原理，便可以完全解釋。我們生態學家的工作，就是要去找出那些生態學定律與原理。
這說法當然是很動聽，所以才能吸引像Robert May這樣的傑出人才，
從物理改行從事生態學研究。
可是這理想狀況，在生態學圈中，正在被強烈質疑。
不少生態學家已經絕望，或是正在慢慢絕望，
認為生態現象太複雜，變因太多，機制太複雜，
所以生態學永遠無法到達那種理想境界。
因為，如果我們現在去問，生態學中有什麼定律?
我是說定律(law)喔，不是講假說(hypothesis)、理論(theory)、或原理(principle)喔。
族群生態學家可以舉出，修正後的達爾文天擇演化論是定律。
系統生態學家也可以舉出，熱力學三大定律也是定律。
可是，這些都不是生態學所獨有的，這些都是生態學家從其他學門所ㄎㄧㄤ來的。
生態學內有什麼專有的定律呢?
有人舉出species-area relationship。
可是，老實說，這面積-種數關係只是一種現象，機制與原因仍是眾說紛云莫說一是。
有人舉出競爭互斥原理。
雖然說，競爭互斥原理，理論上來說，應該是正確的。
可是，競爭互斥原理是在實驗室所得來的原理。
現實世界並不一定都處於平衡的狀況，資源不一定都是限制性的，
時空環境大多是複雜而避免競爭，
也又有太多的干擾常讓生物族群成長"不"到需要競爭的地步。
所以現實世界裡，競爭互斥並不是天天在每個地方發生的。
生態學家如果抱著競爭互斥原理，來看現實世界或解釋自然現象，
大多是淪於"不知所云、茫然無從"的狀況。
類似的現象，也可以應用在生態學其他原理或理論。
所以，生態學中，"定律"都是從其他學科所借來的。
生態學中所獨有的"原理"與"理論"，都不能稱之為"定律"。
如果，你要將生態學中所獨有的"原理"與"理論"，應用在自然現象上，
總是要加上一些"如果"、"假設"、"可是"、"不過"、"但是"，
找不到那種"因為a所以b"的例子。
沒有一個生態學獨有的理論，可以單獨解釋一個生態現象。
一個生態現象，要用複數的生態學理論來解釋。
而且更糟糕的是，這些複數的生態學理論，常常還解釋不完一個生態現象。
所以，有人說，生態學現在是處於一種"精神分裂"的狀態。
生態學家嘗試要做科學，嘗試要用幾個簡單的定理來解釋現象，
可是生態學家常常研究越做越多，
卻發現他們所做的研究其實是"個案分析"(case study)。
所以，有人認為(如Slobodin)，
生態學家應該放棄去追求像古典物理那種完美的科學境界。
可是，又有人認為(如Peters)，
我們人類現在有那麼多的環境與生態問題，我們正需要你們生態學家來研究，
然後提出有效的預測與建議，你們怎麼可以自顧自的，
從事那些無意義(無法提供預測)的研究呢?
生態學有沒有可能發展到"用幾個定律與原理便可以完全解釋與預測一個現象" ?
我人微言輕，這個問題我不曉得答案。
不過，我所看到的是，所謂現今的生態學主流學者對這個問題並沒有一致的定見。
我只是向各位報告這個"現象"。
同時，向各位報告，就科學的"審慎-客觀-邏輯"的嚴謹角度來看，
生態學家現今對我們人類環境與生態問題的了解，並沒有太多定見，
同時很多生態學家所硬著頭皮所做出來的預測，不確定性相當高。
就是這樣。
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