閱讀報告
徐捷
台大植物系
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摘要:
植物病毒要能夠在植物細胞之間傳遞，達到感染整個植物的目的，必須要通過重重的
壁障，最重要的就是植物的細胞壁了。植物病毒演化出一種能夠穿透這種壁障的蛋白
質，叫做"移動蛋白"(movement proteins)。經由一些深入的研究之後，這些移動蛋白
可能與細胞中的細胞骨架(cytoskeleton)以及一些傳輸的系統作用，而達到感染鄰近
細胞的效果。而最近的一些實驗指出，可能有雙蛋白質之間的交互作用，和細胞核的
傳輸與原生質絲(plasmodesmata)的擴張有關。而且一些蛋白質的磷酸話可能和這種機
制的調控有關。
資料:
Anton A. Sanderfoot and Sondra G. Lazarowitz [1996] Getting in together in
plant virus movement: cooperative interactions between bipartite geminivirus
movement proteins. Trends in cell biology vol.6 page 353-358
內容及心得感想:
植物和動物一樣，在生存環境之中，會受到許多的病害，而病毒是其中一種。病毒的
感染會造成植物許多的症狀，影響植物的生長。病毒學的研究是由動物病毒開始的，
而在動物病毒的感染研究裡，我們知道了病毒要能夠成功的感染一個生命體，最必須
的就是基因的複製；而生病的症狀要在生命體對病毒的免疫反應等才會顯現。而病毒
或者是一個細胞一個細胞的傳遞，不論是藉由"漲破"寄主細胞或者是一個個的由胞吐
作用而釋出：亦或者是藉由循環系統，而達到系統性的感染整個寄主的目的。雖然病
毒感染的機制基本上在動物與植物體內都是相似的，可是植物病毒和動物病毒在傳播
上是有相當的差異性的。植物細胞與動物細胞最大的不同點就在於植物細胞有細胞壁
。這層細胞障壁會使得植物病毒無法直接由散佈的方式來感染整個寄主。這種特殊性
使得研究植物病毒在細胞細胞之間的傳遞必須從分子階級，或是細胞階級的研究著手
。
病毒要進入植物體內首先要由"機械性"的外傷，通常是由昆蟲攝食所引起的，但也有
可能隨著花粉而在受精的時候感染。大部分這種由外傷感染的病毒會在植物的表皮細
胞，以及葉肉細胞內複製。為了要達到感染整個寄主的目的，所有的植物細胞都必須
區域性的一個細胞一個細胞的傳遞，感染，一直到達韌皮部的篩管，在那裡植物病毒
可以藉由細胞質的流動而傳布到植物的各部位。因為有細胞壁的阻礙，植物病毒要能
夠一個細胞一個細胞的傳遞，必須要有至少一種"移動蛋白"以破解這種屏障。一開始
這種移動蛋白的研究是以"除外"的方式來研究，也就是利用喪失移動蛋白的突變病毒
來研究。由上述特性可知，這種病毒將會正常的複製，而會充滿一些葉肉組織，然而
卻會被限制在一小塊區域裡，無法正常的達到系統性的感染整個植物。這就可以說明
這些蛋白是能夠突破植物細胞壁的障礙而"帶著"病毒"旅行"到植物各部位。那這些蛋
白質究竟是如何作用的呢？
最明顯的管道就是原生質絲了，植物細胞的這種構造是細胞之間溝通傳遞的管道，是
穿透細胞壁的，整個植物體內都充滿了這種管道。然而，藉由測量的結果，原生質絲
所提供的孔徑小到連病毒的核酸都無法通過，更不用題整個病毒了。所以病毒並不能
直接地由原生質絲而一個細胞一個細胞的傳遞，解決這個難題的方法(對病毒而言)就
在於移動蛋白。有一群蛋白質的種類都和傳遞有關，病毒的這種蛋白質在分子生物學
家的研究之下，發現了各種移動蛋白的差異性都非常的大，而且這些蛋白質被認為是
可以和核酸或者是類似病毒的粒子作用，也可以和這些細胞間的管道作用。很多這方
面的研究都是研究RNA病毒，在葉肉細胞的細胞質內複製，並且研究的移動蛋白和原生
質絲、病毒的傳遞之間的關聯。而最近對另外一種病毒的研究，顯示了一種特殊的傳
播機制。而這些顯示了不應該期盼所有植物病毒都以同一模式來進行感染。這篇文章
主要探討phloem-restricted squash leaf curl virus (SqLCV)這種病毒，是一種單
股DNA 的病毒。
SqLCV這種病毒有兩種蛋白質和病毒的傳播有關，BR1和BL1。這種病毒的核酸複製以及
病毒的合成都在細胞核內進行，這是和許多植物病毒不同的地方，另外這種病毒的外
殼也和病毒的移動無關。也和許多植物病毒相異的，它的移動蛋白有兩種，而不是一
種。這兩種蛋白質在系統性的感染上都是必須的。因為這種病毒(geminivirus)必須在
細胞核內複製，所以病毒的移動就必須分為兩種，一種是把病毒核酸帶到細胞核內，
另外一個方向就是把病毒移向細胞質。研究顯示，BR1和BL1分別扮演不同的腳色而"合
力"使得病毒得以傳播。
用免疫的方法法BL1和BR1定位(immunolocalization)可以看出在植物原生質體
(protoplast)內，BL1幾乎只在細胞質的表面，而BR1則分布在整個細胞質內。但是當
突變而缺乏BL1的病毒感染了植物原生質體的時候，BR1的分布範圍就僅限於細胞核了
，而缺乏BR1的病毒感染的細胞，BL1的分布亦沒有太大的變化，仍然是在植物細胞的
表面。另外的研究中指出，BR1可以很強烈的和核酸結合，尤其是單股的DNA。這是由
南方氏點墨法研究的，是由複印的方法加上免疫蛋白。然而，BL1則幾乎不會和核酸反
應。由這些研究可以知道，BR1可能是直接與核酸作用，是"粘"在病毒上的，就像熱導
飛彈的追蹤裝置，而BL1則除了吸附在細胞表面，與原生質絲作用，擴張細胞間通透的
孔道之外，並且也是"熱源"，提供了BL1的方向。
這也和化學平衡很像，BR1可以將病毒帶到細胞核裡面，以便進行病毒的複製，同時，
雖然BL1也吸附在細胞壁上，但是對BR1的親和力並不很強，而當病毒一直增值，數量
不斷的增加之後，整個平衡對"擠在細胞核中"過多，所以漸漸地，病毒因為有了BL1的
引導，而能夠脫離細胞核，向原生質絲前進而轉移到另外一個細胞。在"另一邊"，也
就是為感染的細胞裡，BL1會釋放病毒，而在病毒上的BR1就會開始重複上述的動作，
進入細胞核，再開始複製。如此一來，這種由細胞-細胞間的傳遞終究能夠達到感染整
個值物體的目的。
上述的模式可以藉由幾項研究而得到佐證：BL1基因的突變會造成整個病毒失去感染性
，有些病毒是只能夠在細胞質內感染，而不能夠傳播到別的細胞。由南瓜的病毒接種
實驗可以得到證明。在植物體內，這種病毒只能區域性的感染。當然最合理的解釋是
在這些突變裡，BL1失去了擴張細胞間通道的能力，病毒無法穿透細胞壁而到下一個細
胞內，然而，有些的突變可以測量出這些孔道的確有改變，然而病毒還是被限制在細
胞內無法散播，有個合理的解釋是BL1雖然仍然保有了原來導引，以及擴張孔道的功能
，然而在吸附住病毒之後，無法釋放病毒，導致病毒被"卡"在細胞壁上而無法移動這
種理論的證明可以由BL1-BR1交互作用的時間測定來實驗，並且已經有人進行了。
同樣的，BR1的突變種也有人在研究。這種突變種幾乎毫無感染力，因為對SqLCV來說
，BR1"引領"核酸進入細胞核這個動作是必要的，BR1的突變與BL1蛋白質作用得不好，
而也不能夠感染其他的細胞。有些突變種甚至在病毒離開細胞核的時候就發生問題。
雖然看起來這種傳播機制已經開始引發興趣，而被認真的了解，然而，BR1和BL1的作
用仍然還有很多位被人所知的地方，例如BR1與BL1是如何能夠進行交互作用，是互相
結合，亦或者是其他的方式？BL1是如何能控制BR1的行動，而使BR1能夠帶著病毒到達
正確的位置？BR1是如何能夠運輸病毒DNA進入核酸的？是否所有的植物病毒都是藉由
類似的方式來移動它們的遺傳物質嗎？
前面所述只是一種病毒傳播的模式，而像TMV這類的病毒則是有一種非專一性的蛋白質
，可以和RNA結合得很好，並且可以擴張植物原生質絲的孔徑。也就是可以做這樣的假
設：這種蛋白質將TMV的核酸"牽"往原生質絲的方向，又"打開門"似的，弄出一條通路
來達到傳播的目的。
而有些實驗也證實了某種移動蛋白是能夠附著在植物細胞的微管(micro-tuble)之上，
而能夠藉由這樣當作管道，一個細胞一個細胞的傳遞。病毒曾在微管"內部"被發現，
所以，這可能也是一種管道，當然，大部分的這種管子都和原生質絲非常接近，所以
，也有可能像TMV是由原生質絲來傳遞。
這又留下了一些問題，植物的病毒在篩管中的移動又是如何呢？這些移動蛋白會隨著
養分的流動而流動嗎？植物本身要如何對抗這些病毒呢？有些免疫的方法得知SqLCV也
在篩管的複雜微管系統上發現。
不論如何，各種不同的病毒也是有可能有各種不同的感染機制，我們並不需要試圖找
出一種適合全部生物的方法。另外，病毒的蛋白也一樣會受到許多機制的調控，明白
病毒的感染機制，除了對於病害的防治有一定的貢獻之外，我想，在植物生理的領域
可能也會用得到，病害也是逆境的一種，或許可以得知另外一些植物在平常不易觀察
得到的生理現象。
看完這篇文章，真正讓我感受到，其實人類所知實在太少了，連這樣一個小到不能在
小的病毒，都有這麼多複雜的機制；植物細胞與病毒之間的交互作用，又是另外一個
複雜的機制。病毒，是不能夠離開生物而繁衍的，而病毒與植物之間的互相競爭，居
然也發展到這樣微妙的地步。連上課所學的細胞骨架，都或多或少與病毒的傳播有關
。大自然真的是很奧妙的，難怪人說：「一沙一世界」，真的是有許多道理就藏在微
小的地方。
我想，植物病毒的研究，在生理上可能的貢獻有，以細胞層級來講，可以藉由病毒的
感染，而更了解細胞遺傳的機制，了解細胞內各蛋白質的交互作用，了解細胞骨架的
移動生長，或者和整個細胞質的化學動態可能都有關聯；在植物組織個體的層級來講
，可以了解到細胞之間訊息的互相傳遞，甚至篩管內物質傳輸的機制；以生態演化的
層級來講，可以研究病毒是如何控制族群數量，對植物生理生態學有何重要意義，病
毒與植物間的共同演化等等。我覺得植物病毒學的研究或多或少都會與上述學科有關。
一個學植物科學的人，因該是在各領域都要有所接觸與了解，而不能夠只侷限於單方
面狹隘的思考，這就是我選擇植物病毒這個題目的原因，希望能夠"串聯"各種知識，
而得到完整的概念。
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