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標題: ◇ 螢火蟲的生活【轉載】
時間: Sat Apr 8 08:14:23 2000
發信人: doow (花蓮好美), 信區: Dandelion_Club
標 題: 螢火蟲的生活【轉載】
發信站: 花師粹藍之戀 (Thu Apr 29 15:49:22 1999), 轉信
資料來源:【黑暗中的燈籠:螢火蟲】
網址:http://www.boe.tnc.edu.tw/~fongw/html3/index-1.htm
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螢火蟲的生活
[一、發光器與發光反應]
[二、同時明滅的現象]
[三、成蟲的生活]
[四、幼蟲的生活]
[五、化蛹]
一、發光器與發光反應
圖片顯示
螢火蟲因為會發光，因此在昆蟲中顯得相當特別而引人注目，螢火蟲為什麼
會發光？其發光目的為何呢？發光器早在卵胚胎的末期就已出現，大部分的種類
在幼蟲、蛹與成蟲腹部末端具有明顯的發光器。19 世紀法國人開始研究生物的發
光，經由調查發現中南美洲產有一類會發光的叩頭蟲(Pyrophorus spp. )，在其前胸
背板側緣各有一枚發光點，經研究發現發光的反應是一種螢光素和一種螢光酵素的
氧化還原反應，螢光酵素在常溫、常壓下使發光反應進行非常有效率；三燐酸作用
產生複雜的氧化還原反應，這種反應是連續性的進行著。螢火蟲的光沒有伴隨熱，
能量和效率非常高。約2～10％的能量轉為熱量，而其餘能量完全用來發光，因此
螢火蟲的光並不像電燈泡般燙人，故稱為「冷光」。
螢火蟲的發光器是由發光細胞、反射層、氣管、神經表皮組合而成。神經是用
來傳達訊號，可控制發光及一些物質的經過。發光是由氣管、酵素、發光細胞複雜
的發光反應後開始運作。光是由反射層向外側反射，經由透明幾丁質的表皮透射。
幼蟲、蛹和成蟲的發光器是隨著生活期的不同而有所差異，幼蟲期時發光器在第八
腹節的兩側；蛹和成蟲的發光器是在腹板末端二節。發光器若未分化完成時，如給予
外來刺激，會持續的發光。雌雄性別在發光器的形態有明顯的差異，是配偶識別的
重要特徵，此外發光器形態的不同，亦可能產生不同的光譜，以傳達不同的語言訊
息。不同種類螢火蟲發光顏色也有所不同，如黃緣螢的光較偏黃色，紅胸黑翅螢的
光為橙色。每種螢火蟲發光時間和頻率也不同，閃光都有特定節奏，只有同種的螢
火蟲才能相互辨認對方所發出光的訊號，而這種訊號對成蟲而言，往往就是求偶的
信號，以達辨認對方，互相會合，進行交尾。
通常螢火蟲的發光行為具有誘集(prey attract-ion)、警戒(warnning)、對捕食者的
恫嚇(intimitation of predators)、照明(illumination)、偽裝(camouflage)及族群調節
(population regulation) 等目的。
二、同時明滅的現象
在新幾內亞到印度等東南亞一帶的河口沼澤地，分布著Luciola屬與Pyeropty屬
的螢火蟲，大發生時雄蟲數量相當多，成千上萬的數量，會一起聚集在特定的樹上，
集體同時明滅，一般稱為「發光樹」，但在行為學與演化上的意義為何呢？尚不明暸，
值得深入探討。根據大場信義博士(1984)的研究發現，日本產源氏螢
(Luciola cruciata Motschulsky)在日沒後的30～40分鐘間會有同時明滅現象，經過光
譜分析結果發現，同時明滅的發光間隔有二型，第一型為短週期型，發光間隔約2
秒；而第二型為長週期型，發光間隔約4 秒；更進一步以同功異構酉每(allozyme)
分析，結果以不同的生態小種加以定義說明(Suzuki et al， 1996)。在九州熊本縣旭
志村源氏螢的棲息地，範圍長600m ，寬10m，最盛期時有數萬隻個體，且有集體
發光現象，週期非常規則；但發生後期，發光週期會逐漸變亂。而台灣的螢火蟲中
尚未發現此大量聚集現象。
三、成蟲的生活
(一)發生、活動與食物
不同種類的螢火蟲，其成蟲發生的時期也不同；黑翅螢的發生在4～6月中旬；
台灣窗螢的發生在3～10月；台灣山窗螢在10～12月間。羽化後的成蟲翅很軟且乳
白色， 2～3天漸硬化後，才從地面上爬出來，通常發生初期數目較少，爾後數量才
漸漸增加，而早期出現以雄蟲居多，雌蟲較晚出來，其雌雄性比例與發生有相當的
關係。在日本西部與東部源氏螢的雄蟲的發生時間上，在發生初期、最盛期和後期就
有所差異。夜行性的成蟲發光開始後的一個小時，為其活動最盛的時段；雄蟲的複眼
相當發達。另外日夜活動性的成蟲發光較弱，發光器較小，其觸角特化為許多不同的
形狀，且具有許多濃密的細毛分布；複眼較小，占頭部面積的三分之一以下；在白晝
裡夜行性的成蟲通常會躲於葉片背面休息。成蟲有些種類會訪花，取食花粉或花蜜，
如大端黑螢，有些種類的成蟲取食露水等。當螢火蟲受到驚嚇或天敵欲捕食時，通常
會假死似的掉落於地面，或利用胸部兩側的排攘腺分泌化學物質，類似人蔘味，乳白色
的液體，會從前翅兩側緣流出，如台灣山窗螢的雄蟲。
(二)探尋雌蟲
在雌雄蟲交尾前，雄蟲主要的行為在探尋雌蟲的位置，一般可分為二類行為。
第一類為雄蟲通常是以「光」作為探尋雌蟲的主要溝通方法，太陽下山後，雄螢會
停在葉片上，開始發光，然後漸漸飛起，且邊飛邊發光；當雄蟲活動最盛的時期，
會一齊反覆的明滅，此時的數量也較多；此後雄蟲尋著光訊號找到雌蟲，便進行交
尾。日本的大場信義博士與美國Florida 州立大學James E. Lloyd教授為此方面發
光行為的專家。另一類是日行性或日夜行性的成蟲，主要利用性費洛蒙作為溝通的
方法，因此這些成蟲的發光器較小或不具發光器，觸角相當發達且布滿細毛，如櫛
角狀、鹿角狀。有些種類亦有兩種方式並行的現象，相當複雜，雌雄間的溝通方式
仍有待深入探討。
(三)交尾
當夜幕低垂，雌螢通常靜靜的停著，發著光，當雄螢發現訊號，便向雌螢飛去
，慢慢的靠近，然後開始交尾。在螢科的種類中，窗螢屬的交尾姿勢如「＞」字形
，通常是雄蟲在上雌蟲在下；而絲螢屬交尾姿勢如「一」字形。一般雌蟲在羽化後便
可交尾，因為雌蟲活動能力較弱，交尾的地點通常在原棲地附近，幼蟲水生的黃緣螢
常在水域旁的植被上交尾；窗螢屬或薄翅螢屬的雌蟲則較喜於地面上爬行，因此多於
地表上的落葉下或洞穴中交尾。交尾時間可長達二十四小時之久，當太陽升起時，牠
們會保持著交尾的姿勢，慢慢的轉移到葉片下或洞穴旁的隱密陰涼處。台灣窗螢雌蟲
的交尾，一生可達4次以上，產卵前期相當短，交尾後次日便可產卵。
(四)攻擊性擬態
在螢火蟲的世界裡，不同種類的螢火蟲一般是不能夠「通婚」的，而有些不同種
類甚至會互相殘食，原本閃光是交尾的訊號，但卻反而成了一種特殊的誘敵方法。有
些聰明的雌螢學會了多種其他種類雌螢的發光訊號，將這種密碼記憶後，然後模仿，
引誘被模仿者的雄螢，當滿懷熱情的雄螢接近時，本以為雌螢有反應而漸漸靠近，一
不小心，被雌螢捕捉，成為雌螢的獵物，是一種大自然中的「光陷阱」。美國的螢火蟲
專家Lloyd 博士研究美國南部產的螢火蟲(Photuris spp.)，發現此一有趣的現象。該屬
雌蟲會模仿其他種雌蟲的發光圖譜，對被引誘之雄蟲的發光會立刻開啟，發光對應，
而當雄蟲漸漸接近後，而立刻加以捕食，在行為學上稱此種現象為攻擊性擬態
(aggressive mimicry)。
(五)產卵行為與卵的孵化
黃緣螢的雌蟲在水邊土堤青苔、潮溼陰暗土或是葉片上產卵，一般產約100～200
枚左右；而幼蟲陸生的台灣窗螢也是喜歡在長有許多雜草、樹蔭下、或石下陰暗處產
卵，台灣窗螢約產160～200粒。當雌蟲產卵時總是慢慢的移動身體，會左右擺動著腹
部，弓著腹部末端，找到合適的地點，伸出產卵管，把卵一個個的產下，產在青苔的
小葉間或土堤表面的縫隙間，會以一些物體作為依附。剛產下的卵十分柔軟，如軟果
凍般，表面有一層黏稠透明的物質，經過2～3天後才會慢慢的固定。黃緣螢的卵剛生
下呈淡黃色，半透明，隨著時間慢慢變成白色而不透明，變硬後，再轉變成灰黑色；
孵化前卵殼略透明，直到會動的幼蟲爬出。螢火蟲的卵期一般約20～30天。日本產源
氏螢的卵淡黃色，經過一段時間後，背板開始變成暗色，幼蟲孵化後尾端有一對很小
的發光器痕跡，剛孵化的幼蟲會因反作用而落到水面下，落下的幼蟲會沉到水底，卷縮
成圓形，然後慢慢浮到水面，等到有適當的生長場所落下或隨著流動的水移動。在水
族箱中攪拌水，可觀察剛孵化幼蟲，有很多幼蟲因此浮上來；在水底鋪滿細砂幼蟲會分
散躲藏；若不鋪砂幼蟲會群集成團。在觀察卵的形態或飼養管理上需要注意保持適當
的濕度，以防止卵的乾扁化，造成死卵。 (顯示圖片)
四、幼蟲的生活
一般將螢火蟲幼蟲生長環境分為陸棲型與水棲型兩類。幼蟲水生的種類如黃緣
螢、黃胸黑翅螢等，台灣目前僅發現2種。大多數的幼蟲種類為陸生。另有紅翅螢
屬幼蟲生長在近水邊潮濕的地方，幼蟲能夠潛入水中捕捉蜷類，當蜷類被麻醉後，
在將其拖到陸上在加以取食，在取食的行為上十分特別，因此有些學者專家稱為「半
水生」型，如紅翅螢屬的種類。螢火蟲的幼蟲皆有逆光性，因此皆為夜行性，在夜
間主要是取食的活動，有些種類會在地表上爬行，找尋地表上的獵物，如橙螢、雲
南扁螢與櫛角螢的幼蟲；也有些幼蟲喜歡爬到樹上捕食蝸牛，如一些薄翅螢的幼蟲。
因此幼蟲在生態棲位上有明顯的分化，所以對於取食的食物也產生了特化的現象，
所以在研究的過程中，值得加以注意與記錄。白天幼蟲安靜的在石頭、沙堆、枝葉、
洞穴或泥土中躲藏；有些地棲性的幼蟲會鑽到土中營洞躲藏，且將身體拱起，如雲南
扁螢幼蟲。
(一)幼蟲食性與生活史 在整個生活史中，幼蟲期是最長的時期，幼蟲會不斷的
取食，因此與被捕食者的關係相當密切，所以對於幼蟲食性的瞭解，有助於探討生
態系中食物鏈的關係。幼蟲陸生的種類是以軟體動物或環形動物為食，例如蝸牛、
蛞蝓或蚯蚓等，種類不同，食性也有所差別。幼蟲水生的種類則以淡水中的螺、貝
類為食；在飼育的條件下，如以蝦肉或烏賊肉餵食，也可攝食發育成長。黃緣螢幼
蟲在野外約有十五種螺類可食，但是卻不喜歡捕食元寶螺與福壽螺。幼蟲如果受到
攻擊，腹部會突出白色囊狀的排攘腺，且分泌乳白色的液體，以禦外敵。(顯示圖片)
表一、黃緣螢、台灣窗螢生活史之比較 種 類 生活期 參考
文獻
卵期 幼蟲期 蛹期 成蟲期 合計
黃緣螢 ２０ ９３ ７ １４ １３４天 陳仁昭1992
(幼蟲水生)
台灣窗螢 ２０ ８６ ７ １６ １２９天 陳仁昭1992
(幼蟲陸生)
卵孵化後的幼蟲稱為一齡幼蟲，經第一次蛻皮後就變成二齡幼蟲，成長的過程
中隨著蛻皮而漸漸長大，依此類推，大多數的幼蟲需要經過6～7次的蛻皮，換句話
說需有七齡。而窗螢類的終齡幼蟲末期後會進入前蛹期，也稱為滯育期，經蛻皮後
才會進入蛹期。幼蟲的蛻皮是從頭部開始，首先由側面開始裂開後，幼蟲體漸漸的
蠕動，向前爬行，乳白色的幼蟲便蛻皮而出，需經過2～4小時後，黑色素沉澱後，
慢慢的變為黑色。比較台灣窗螢(幼蟲陸生 )與黃緣螢(幼蟲水生 )的生長期，發現幼
蟲期所需的時間最長，皆需3個月左右， 有些種類則需要10個月，一般而言，齡
期愈大，時間愈長；在人工的飼育條件下，各齡的生長期不一致，且平均生長期的
變方值相當大。
(二)幼蟲的步行 幼蟲的步行是利用3對腳和尾腳，連續性的動作，也稱之為蚇
蠖型的步行方式。首先幼蟲會將腹部略為拱起，且頭、胸部略低，尾腳固定，足部向
前步行後，身體拉直，尾腳再往前進，如此反覆的動作，就完成步行的動作；當步
行撞到障礙物時，會將頭部縮入前胸背板中，退縮後再漸漸伸出。頭部放低，向左
右環視，以找尋獵物，這樣安全性較高。窗螢類的幼蟲會在步行中，點著「燈」，
在野外十分容易發現。(顯示圖片)
(三)幼蟲的捕食行為 幼蟲主要的食物為軟體動物，特別是有殼的種類。陸生幼
蟲最常攻擊螺類的觸角，被攻擊到的螺類或蝸牛，觸角會縮下後再探出來，如此反覆
2～4次，便可將蝸牛麻醉；水生幼蟲攻擊後，螺類把身體縮到殼內﹐並以口蓋封閉起
來，不久再把身體探出來，幼蟲則會採取等待的姿態，再度攻擊，將麻醉液注入螺的
身體；幼蟲如果停在螺或蝸牛體上，牠們會極力振動，希望將幼蟲振落，但漸漸地身
體已經被痲痺，蓋子再也蓋不住了；此時幼蟲會分泌消化液，用強而有力的大顎夾肉
，使其消化液能夠充分的將肉分解，因此可在幼蟲上唇部位發現有細漿狀的圓球，肉
質部分被分解成細漿狀流質的肉糜，然後再吸入體內，屬於體外消化，以此方式完成
取食過程。幼蟲可慢慢攝食，如果吃飽了，吃不完，便在蝸牛殼內休息，等餓了再食
用，窗螢類幼蟲此種現象特別明顯；有些種類同種幼蟲數隻聚集在一起，有集體取食
的情形，如黃緣螢或窗螢類；但也有些種類較為殘暴，對於同種間的取食競爭十分明
顯，如雲南扁螢，會對同類或其牠幼蟲加以攻擊；被攻擊麻醉後的蝸牛或螺類，也有
可能因幼蟲不再捕食，恢復知覺而逃離。(顯示圖片)
五、化蛹
水生的幼蟲在化蛹前會爬上陸地，在適當的地點造繭化蛹，稱之為「上陸行為」
。日本產源氏螢的終齡幼蟲在暖和的暗夜裏會一齊發光且登陸，在爬行數公尺後，
鑽到土中建造土繭，在日本此種上陸行為發生在晚間8時到次日凌晨3時，連續不
斷，而晚間8時左右是上陸最旺盛的時間，之後則越來越少，上陸期決定於光週期
的變化，在雨天、氣溫10 ℃以上、沒有風、達到終齡等等都是其重要的因素。幼
蟲造繭的場所，要有良好保水性之土壤，且物理因素要很安定，鑽進的深度約數公
分。在繭的內壁以液體加以固定，造成蛹室。幼蟲便稍微縮起，腳也不動，慢慢地
等待體內組織起變化，此時便開始進入前蛹期。前蛹期的終齡幼蟲會連續發出很強
的光。陸生的幼蟲會找尋隱密的場所化蛹，並無造繭的現象，進入前蛹期的幼蟲便
不再取食，靜靜的躲在隱密處，準備化蛹。前蛹期的長短，隨氣溫的差異而有所改
變，冬季的前蛹期較夏季的前蛹期長。前蛹經由蛻皮變成蛹期，蛹白色，為裸蛹，
雌雄性別在蛹期時便可分辨，蛹期時的發光器也會持續發光，光會比前蛹期更強，
經過7日左右，便可以明顯看到蛹的複眼、翅和腳等附屬器開始明顯黑化、變暗等
現象，經過數日後便羽化為螢火蟲了，台灣產的黃緣螢也有此現象。幼蟲陸生的窗
螢類無明顯的造繭現象，僅在隱密處或縫隙中靜靜的將身體倒置，成「Ｕ」字形，
等待化蛹，先由胸側板先行開裂，慢慢向前蠕動，完成化蛹。(顯示圖片)
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猶巴 邊境第一劍客 流浪於腐海深處 尋找腐海和生命的秘密 ....
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