Re: [閒聊] 硝化細菌二三事(文長)

[dogspan (汪汪)]

※ 引述《t110147 (隱)》之銘言：
: 小弟有個疑問
: 自然界裡PH值小於6.5的水域實在不能說罕見，有些甚至低於5(南美、東南亞...
: 這些水域都沒有細菌演化出能在酸性水域利用銨獲取能量?
: 我知道自然界裡水中的各種氮肥可能被藻類搶走的比例比較多，但以細菌繁殖與演化
: 的速度，除非物理學上不可能，不然小弟有點難想像沒有細菌能在酸性水域分解銨
: 當然，有這種菌種存在，跟是否能運用在魚缸中又是兩回事

綜合了LiarBu大和Schel大的資訊，
所以我又去研究了一下硝化細菌
在低pH下到底可不可以運作。
事實上可以，
但是有些條件需要符合。
但在這之前有些觀念要先說一下
事實上幾乎所以的腐生細菌都可以使用銨離子、
亞硝酸離子與硝酸離子，
只是他們的使用受限於碳源的多寡。
因為構成細菌的組成中碳比氮還要多上太多，
所以碳不夠的情況下，
氮再多也沒有用。
所以水中的氮才會累積
形成大家討厭的氨與亞硝酸上升。
而植物可以用CO2作為碳源，
這是一般細菌所辦不到的，
所以植物的生長可以移除水中多餘的氮。
這也是海水缸會用藻缸來去除硝酸濃度的原理。

而我們回到硝化細菌可不可以在低pH下作用?
我看到的很多資料都寫說pH小於6硝化細菌無法生長，
所以我一直以為硝化細菌在pH低於6的狀況下
就無法進行硝化作用，
而事實上這是錯誤的觀念。
這裡要感謝Schel大的提點。
根據SM Allisonc和JI Prosser在1993年
發表的文章"Ammonia oxidation at low pH by attached populations of nitrifying
bacteria"裡面明確的指出，
硝化細菌在pH為5的時候雖然不會生長，
但是仍然具有氧化氨的能力。
而硝化菌在pH5.5的時候也還具有些許的生長能力。
這篇論文點出了一個重要的事實:
硝化細菌無法生長和不具有硝化能力完全是兩回事。
所以硝化細菌在pH小於6時生長速度確實會被明顯抑制，
但是其硝化能力到pH為5時仍然存在。
所以在低pH的水族箱中，
硝化細菌仍然可以作用。
但前提是你的水族箱中
原本的硝化細菌菌叢已經建立完善。
因為在低pH中硝化細菌的生長速度非常的慢，
與腐生菌的競爭能力很低，
除非硝化菌的生物膜已經建立完成，
否則很容易被腐生菌所取代。
尤其在pH小於5的時後，
因為硝化菌已經無法分裂，
所以等到硝化菌自然老死，硝化系統就會崩解，
這也是為什麼會說pH小於5的時後
硝化菌就完全無效的原因。

而根據LiarBu大提供的論文還有自身的經驗，
確實有一些硝化細菌可以在pH=5.5的時後
不只可以進行硝化作用而且還活得很好。
所以我也研究了一下其他關於低pH之下硝化菌存活的論文。
結論是需要給硝化菌足夠的時間還有氨。
由於硝化菌只能使用氨而無法使用銨離子，
而在低pH的時候大多數的氨是以銨離子的方式存在，
所以一定要有足夠的氨產生才有辦法維持硝化菌的生存。
而這裡的氨夠高不是指整個水族箱內都要很高，
而是只要局部的氨濃度夠高就可以了。
在野外大多以生物膜的形式達成這個目標。
自然狀況下的硝化菌會和腐生菌一起
建構出一片完整的生物膜，
當有機廢物接觸到生物膜後，
腐生菌會負責分解。
腐生菌所產生的氨就會迅速的被硝化菌利用。
水族箱內的硝化系統也是類似的現象。

而為何需要給硝化菌時間呢?
因為所有的細菌都有適應環境的能力。
細菌雖然為單細胞生物但當他們遭遇到環境壓力時，
細菌的DNA會開始產生大量的突變。
雖然有一些細菌會因為突變而死亡，
但也有一些細菌會因為突變而獲得適應外界的能力。
在新環境中整個細菌族群就會以這幾隻突變的細菌為中心，
重新建立。
而細菌之間具有分享彼此DNA的能力，
所以除了透過自身的複製外，
細菌可透過分享特殊DNA的方式讓所有族群獲得特定基因。
因此只要給硝化細菌足夠的時間，
連原本不耐酸的硝化細菌，
都可以獲得在低pH下生存的能力。

總結以上，
硝化細菌在pH5.5的時候還是具有硝化能力，
而且如果環境pH持續維持在5.5，
則硝化菌也能適應這樣的環境，
而形成一個完整的硝化系統。
再低的pH硝化菌也是有可能適應的。
但是與此同時給予的氮原則需要大幅增加，
才有辦法維持硝化菌的生長。




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